Los biomas y biogeografía

(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Ecología) (Los biomas y ecosistemas de montaña) (Introducción) (Biomas  y biogeografía) (Historia de la biogeografía) (Efecto de los factores abióticos) (Selva húmeda tropical) (Selva tropical seca) (Sabana tropical) (Desierto) (Chaparral) (Pradera templada) (Bosque templado) (Bosque boreal) (Tundra) (Polos) (Biogeografía de montaña) (Tundra alpina) (Páramo) (Bosque de montaña) (Metaecosistemas) (Reinos biogeográficos) (Referencias bibliográficas)

  Cuando vimos el concepto de ecosistema nos dimos cuenta de que los seres vivos son afectados profundamente por cada una de las relaciones que entablan con los factores bióticos y abióticos. A lo largo del tiempo y de las generaciones sucesivas, las poblaciones evolucionan para tratar de explotar de la manera más eficiente posible los recursos a su disposición, mientras que al mismo tiempo enfrentan a los competidores, los depredadores y los parásitos.

Cada ecosistema presenta un juego propio de factores bióticos y abióticos, aun así y a pesar de que un ecosistema puede tener un tamaño variable, es posible considerar grupos de ecosistemas semejantes, con factores bióticos y abióticos semejantes. A estos grupos de ecosistemas los denominamos paisajes biogeográficos o biomas. Por lo general es más fácil identificar a los biomas terrestres ya que forman verdaderos paisajes, grandes extensiones de espacio que se pueden identificar a simple vista; sin embargo, los grandes cuerpos de agua también pueden generar grandes grupos de ecosistemas generales. La unión de todos los ecosistemas del planeta genera a la Biosfera, la gran capa de vida que recubre la corteza del planeta, y actualmente el mayor nivel de complejidad que poseen los sistemas vivientes.

Figura 1. Principales biomas o paisajes ecosistémicos terrestres del planeta.

Sin embargo, los biomas no son entidades naturales como si lo podrían ser los ecosistemas, un bioma es un conjunto más o menos arbitrario de ecosistemas que se ensamblan por el único motivo de formar un paisaje geográfico con condiciones de disponibilidad de agua y temperatura semejantes, pero no son en único tipo de conjunto meta-ecosistémico que puede formarse, existen otros como la ecozona, la bioregión y la ecoregión, e incluso se puede asumir a toda la biósfera “gaya” como un sistema integrado (Bittner, 2010; Jepson & Whittaker, 2002; Olson et al., 2001; Wikramanayake, 2002).

(Begon, Townsend, & Harper, 2006; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader, 2010; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Molles, 2013; E. Odum & Barrett, 2004; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; E. Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

Historia natural moderna

Al ser la madre de la biología hay que admitir que aún hay espacio para ella, siendo un concepto que requiere de prácticamente todas las ramas de la bilogía, pero con dos características, se realiza de manera aplicada y muy concreta.

El conocimiento detallado de la historia natural está resultando invaluable para la restauración de los ecosistemas naturales en todo el mundo. Uno de los éxitos más dramáticos de la restauración que incorporó la historia natural en su acercamiento al problema viene de Costa Rica. El objetivo de Daniel Janzen era restaurar el bosque seco tropical, un bosque casi tan rico en especies como selva tropical, al Parque Nacional de Guanacaste, Costa Rica. Sin embargo, al estudiar el árbol del guanacaste, Enterolobium cyclocarpum, se dio cuenta de que faltaba algo en el bosque actual. El guanacaste, miembro de la familia de los guisantes, produce frutos en forma de disco de unos 10 cm de diámetro y de 4 a 10 mm de espesor. Cada año, un árbol grande produce hasta 5.000 de estos frutos, que caen al suelo cuando están maduros. Janzen preguntó: ¿Por qué el árbol de Guanacaste produce tanta fruta? Su respuesta a esta pregunta fue que el fruto del árbol debe promover la dispersión de semillas por los animales.

Figura 2. El Guanacaste estaba adaptado a la presencia de herbívoros para dispersar sus semillas, por lo que, si estos estaban extintos, no podían reproducirse. Sin embargo, algunas especies pueden integrarse a los ecosistemas eficazmente, aunque en este caso, dado que el competidor nativo ya estaba extinto, no se generó el problema clásico de especie invasora.

Janzen, sin embargo, no sabía de animales nativos vivientes del tamaño y comportamiento que les harían confiables dispersores de semillas de guanacaste. Se necesitarían dispersores confiables para acelerar la restauración del bosque tropical seco en el Parque Nacional Guanacaste. Es cierto que algunos grandes herbívoros se alimentaban de frutos de guanacaste y dispersaban las semillas con sus heces. Pero la mayoría de estos dispersores eran el ganado y los caballos, que fueron introducidos durante el período colonial español. ¿Había desarrollado el guanacaste un fruto elaborado y producido miles de ellos cada año en ausencia de dispersores nativos? En la superficie, lo parecía.

La restauración del bosque tropical seco de Janzen fue guiada por su conocimiento de la historia natural, el estudio de cómo los organismos en un área particular son influenciados por factores tales como clima, suelos, depredadores, competidores, y historia evolutiva. La historia natural eventualmente llevó a Janzen a una comprensión de la biología de dispersión del árbol de guanacaste. A medida que consideraba la historia natural a largo plazo del bosque seco centroamericano, encontró lo que buscaba: toda una serie de grandes animales herbívoros, incluyendo perezosos, camellos y caballos. El bosque seco había apoyado una vez a muchos dispersores potenciales de semillas de guanacaste. Sin embargo, todos estos grandes animales se extinguieron hace unos 10.000 años; La caza excesiva por los seres humanos puede haber sido un factor contribuyente. Durante miles de años después de estas extinciones el árbol de guanacaste preparó su fiesta anual de frutas, pero había pocos animales grandes para consumirlos. Hace unos 500 años, los europeos introdujeron caballos y ganado, que comían los frutos del guanacaste y dispersaban sus semillas alrededor del paisaje. Janzen reconoció el valor práctico del ganado como dispersor de semillas y lo incluyó en su plan para la restauración de bosques secos tropicales.

Janzen primero probó la hipótesis de que los caballos contemporáneos pueden actuar como dispersores de semillas eficaces para el árbol de Guanacaste. Después de esta prueba, aplicó sus conocimientos incorporando caballos en el plan de manejo del Parque Nacional Guanacaste. El árbol del guanacaste y otros árboles en una situación similar tendrían sus dispersores, y la restauración del bosque tropical seco se aceleraría. La historia natural de bosque seco tropical de Janzen también incluye a la gente, a diferencia de la mayoría de las historias naturales. Trabajó estrechamente con personas de todas partes de la sociedad costarricense, desde el presidente del país hasta los escolares locales.  Se dio cuenta de que el apoyo a largo plazo al Parque Nacional Guanacaste dependía de su contribución al bienestar económico y cultural de la población local. Es la gente en la historia natural de Janzen la que vigila el proyecto de Guanacaste. Janzen llama su enfoque de "restauración biocultural", un enfoque que busca preservar el bosque seco tropical por sí mismo y como un lugar que proporciona una serie de beneficios humanos, que van desde el agua potable hasta la estimulación intelectual. Utilizando la historia natural como guía, Janzen y la gente de Costa Rica están restaurando el bosque tropical seco en el Parque Nacional Guanacaste.

El trabajo de Janzen (Granda Moser, Finegan, Ramos Bendaña, Molina, & Detlefsen Rivera, 2015; Janzen, 1981, 1982b, 1982a; Janzen & Hallwachs, 2016; Janzen & Martin, 1982) muestra cómo la historia natural puede usarse para abordar un problema práctico. La historia natural también formó la base sobre la cual se desarrolló la ecología moderna, por lo que incluso en muchos textos la hemos referido como un campo arcaico precientífico. Sin embargo, la historia natural al ser entendida en términos naturalistas y holísticos sigue siendo la madre de la biología aplicada en sí misma, donde se debe sumar todo, ecología, evolución, genética, anatomía e incluso la sociedad para posibilitar acciones encaminadas al bienestar de la naturaleza y las sociedades humanas.

¿Qué es un bioma?

Los biomas se distinguen principalmente por sus plantas predominantes y se asocian con climas particulares. Consisten en formaciones vegetales distintivas como el bioma de la selva tropical y el bioma del desierto. Debido a que la selva tropical y el desierto se caracterizan por tipos muy diferentes de plantas y animales y se producen en regiones con climas muy diferentes, las historias naturales de estos biomas difieren mucho. El estudiante de ecología debe ser consciente de las principales características de esas diferencias. El objetivo principal de esta unidad es tomar una perspectiva a gran escala de la naturaleza antes de ahondar, en capítulos posteriores, en detalles más finos de la estructura y el proceso. Prestamos especial atención a la distribución geográfica de los principales biomas, al clima asociado a cada uno, a sus suelos, a sus relaciones biológicas destacadas y al alcance de las influencias humanas.

Figura 3. Un bioma es una colección de ecosistemas terrestres que forman un paisaje, sin embargo, esta definición no permite establecer de manera sencilla las fronteras.

El término fue sugerido en 1916 por Clements, originalmente como sinónimo de la comunidad biótica de Möbius (Carpenter, 1939; Egerton, 2015; Odum, 1945; Rana, 2013). Posteriormente, adquirió su definición actual, basada en conceptos anteriores de fitofisiognomía, formación y vegetación (utilizados en oposición a la flora), con la inclusión del elemento animal y la exclusión del elemento taxonómico de la composición de especies. En 1935, Tansley agregó el factores climáticos y de suelo a la idea, llamándola ecosistema (Carpenter, 1939; Chakraborty, Joshi, Ghosh, & Areendran, 2013; R H Whittaker, 1974). El Programa Biológico Internacional (1964-74) popularizó el concepto de bioma. Sin embargo, en algunos contextos, el término bioma se utiliza de una manera diferente. En la literatura alemana, en particular en la terminología Walter, el término se utiliza de forma similar como biotopo (una unidad geográfica concreta) (Box & Fujiwara, 2005).

Básicamente es difícil poder definir un bioma en términos estrictos, de hecho la definición que emplearemos en esta unidad está relacionada a algo un poco menos científico, pero más asequible, el imaginario de un paisaje biogeográfico,  Para cualquiera que haya leído los cuentos de los hermanos Grimm le será fácil reconocer características bióticas y abióticas de los bosques del norte que reciben de bosques boreales y bosques deciduos templados, mientras que si hemos leído las mil y una noches, el desierto será una imagen más que familiar. Las historias y leyendas culturales están asociadas a estos paisajes culturales. Un bioma definido de esta manera laxa es un mundo, un pasiaje una impresión de la mente sobre la cual podemos construir un discurso biológica más concreto, a medida que al estar ya en el lugar concreto, es posible identificar ecosistemas concretos con problemáticas particulares.

Debido a esta arbitrariedad, existe cierta diversidad en la definición de los biomas, los cuales de hecho pueden relacionarse a los libros de texto. Por ejemplo, Principios de ecología animal de 1949 (Allee, Park, Emerson, Park, & Schmidt, 1949) reconoce 7 biomas más un colorario siendo estos la tundra, la taiga, el bosque caducidófilo, las praderas, los desiertos, las altiplanicies, el bosque tropical y los biomas menores; Ecología animal de 1961 (Kendeigh, 1961) reconoce 9 biomas terrestres y 4 acuáticos siendo estos: el bósque caducidófilo, la taiga, los matorrales, el chaparral, la tundra, la pradera, el desierto, la sabana tropical, el bosque tropical, la zona de planckton y nekton, la zona de gastrópodos, la zona de pelecípodos y el arrecife de coral.

Tal vez el modelo más aceptado “aunque con menores diferencias debido a los ecotonos del bosque de taiga y el caducidóifilo es el propuesto por Whittaker (Robert H Whittaker, 1962; Robert Harding Whittaker, 1970) el cual se basa en la disponibilidad de agua y temperatura, el cual a su vez es retomado en varios libros de texto de las referencias básicas. De hecho, de allí proviene el ya casi mítico esquema de los biomas:

Figura 4. Aunque inicialmente difíciles de definir, con los años, los ecólogos se dieron cuenta que los biomas clásicos estaban determinados por dos variables, la temperatura anual promedio determinada por la cantidad de luz solar y por la disponibilidad de agua. Sin embargo, hay una tercera variable que afecta a los paisajes ecológicos y es la altitud.

La cual recoge 9 biomas: la tundra, el bosque boreal o taiga, los matorrales incendiarios, las praderas templadas, el bosque templado lluvioso, el bosque caducidófilo/deciduo, el desierto tropical, la sabana y el bosque tropical. En el presente texto tomaremos los biomas definidos en Molles (2013) adicionando la zona polar como una región diferente de la tundra, por una simple razón, forman paisajes completamente diferentes. Para quien decida estudiar más afondo este asunto, debe tomar en cuenta que los biomas son tal vez un concepto introductorio a las unidades meta-ecosistémicas, y en la actualidad los ecosistemas se agrupan de manera más formal en otras unidades más grandes o más chicas. Los biomas son más bien una entidad educativa, pues en el momento en que los visualizas mentalmente, empiezas a surtir que hay otras divisiones posibles, por ejemplo, las praderas templadas pueden dividirse en las praderas lluviosas de pastos verdes en regiones templadas y en las estepas más secas de pastos más escasos y secos.

Biogeografía

Es la rama de la biología que estudia la vida a un nivel geográfico, por lo que los biomas se convierten en uno de sus principales objetos de estudio (Cox, Moore, Marquardt, Demaree, & Grieve, 2000; Nelson & Platnick, 1981). La biogeografía es el estudio de la distribución de especies y ecosistemas en el espacio geográfico y en el tiempo (geológico). Los organismos y las comunidades biológicas a menudo varían de manera regular a lo largo de gradientes geográficos de latitud, elevación, aislamiento y área del hábitat. La fitogeografía es la rama de la biogeografía que estudia la distribución de las plantas. La zoogeografía es la rama que estudia la distribución de los animales. El conocimiento de la variación espacial en los números y tipos de organismos es tan vital para nosotros hoy como lo fue para nuestros primeros antepasados ​​humanos, a medida que nos adaptamos a entornos heterogéneos pero geográficamente predecibles. La biogeografía es un campo de investigación integrador que une conceptos e información de la ecología, la biología evolutiva, la geología y la geografía física.

La investigación biogeográfica moderna combina información e ideas de muchos campos, de las restricciones fisiológicas y ecológicas sobre la dispersión de organismos a fenómenos geológicos y climatológicos que operan a escalas espaciales globales y marcos temporales evolutivos. Las interacciones a corto plazo dentro de un hábitat y especies de organismos describen la aplicación ecológica de la biogeografía. La biogeografía histórica describe los períodos de tiempo evolutivos a largo plazo para clasificaciones más amplias de organismos (Cox et al., 2000; Nelson & Platnick, 1981).  Los primeros científicos, comenzando con Carl Linnaeus, contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia. A partir de mediados del siglo XVIII, los europeos exploraron el mundo y descubrieron la biodiversidad de la vida. La teoría científica de la biogeografía surge de la obra de Alexander von Humboldt (1769-1859) (Alexander Von Humboldt & Bonpland, 2012), Hewett Cottrell Watson (1804-1881) (Watson, 1847), Alfonso de Candolle (1806-1893) (Webster, n.d.), Alfred Russel Wallace (1823-1913) (Wallace, 1876), Philip Lutley Sclater (1829-1913) (Browne, 1983; Lomolino, Riddle, Brown, & Brown, 2006)  y otros biólogos y exploradores.

Los biomas y conceptos relacionados son un instantáneo

A finales del siglo XVIII, James Hutton (1726-1797) reconoció la inmensidad de la Historia de la Tierra y la importancia del tiempo como un componente de todos los procesos geológicos. Para el siglo XIX otros habían demostrado que el planeta había pasado por diferentes episodios de formación de montañas y erosión que requerían colosales cantidades de tiempo. Más aún, la paleontología de la época hizo parte de la historia natural, así que desde sus orígenes los historiadores naturales supieron una cosa, los ecosistemas del presente son diferentes de los que fueron en el pasado (del Río & Martínez, 2015; Kaya, 2017; Sahni & Loyal, 2010). 

Figura 5. Los biomas han cambiado a lo largo del tiempo, siendo quizá el desierto y el bosque templado los dominantes. Sin embargo hay que recordar que, aun cuando una era geológica esté dominada por un bioma, no implica que los demás no existieran, solo significa que son minoritarios, y por ende la probabilidad de encontrar fósiles de esa época y lugar es menor.

Los ecosistemas tal como los conocemos no aparecieron todos al mismo tiempo, sino que son el producto de una historia evolutiva y geológica (Tarbuck, Lutgents, & Tasa, 2014), y solo cuando introducimos el tiempo geológico podemos hablar de un tiempo irreversible, en el cual el pasado es diferente del presente y este lo será del futuro. Evidentemente no se trata de enseñar historia evolutiva, sino de ser consiente sobre que faceta de la teoría ecológica se plantea en el aula de clase. Dado que los biomas y demás unidades superiores como ecozonas o bioregiones son el producto de la suma de los ecosistemas, es adecuado decir que estos también fueron diferentes en el pasado, es decir, retornamos al concepto de tiempo irreverseible de Benfey (Benfey, 2007).