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La mayoría de las interacciones ecológicas que hemos visto son directas, de tú a tú por así decirlo, sin embargo, las redes de relaciones muestran la existencia de relaciones indirectas, por ejemplo, el beneficio comensalista que obtienen los productores debido al efecto de los depredadores de nivel intermedio y nivel superior sobre los herbívoros. Otras interacciones indirectas ya las hemos trabajado en capítulos anteriores, por ejemplo, los mimetismos en los que se imita a terceras especies para mediar en una interacción depredador-presa, las competencias aparentes, donde una tercera especie disminuye las tensiones competitivas, entre otros. Todas estas relaciones que hemos mencionado pueden categorizarse como de segundo nivel ya que integran a una tercera especie.
Figura 68. Interacciones indirectas. El ave tiene un
efecto positivo en la poblaciones de plantas al controlar a las plagas.
Hay dos formas principales por las cuales puede ocurrir un
efecto indirecto. El primero se conoce como una cadena de interacción, en la
cual una especie donante afecta la abundancia de un transmisor y tiene un
efecto en el receptor. Cuando una especie de ave (donante) comienza a
aprovecharse agresivamente de una oruga específica (transmisor), la reducción
de la herbivoría por parte de las orugas puede llevar a un mayor crecimiento o
el número de plantas en la oruga que consume (receptor) (Moon, Moon, & Keagy
A, 2010).
La segunda, la modificación de la interacción, ocurre cuando
la especie donante altera algún otro atributo del transmisor, como el
comportamiento. Cuando la depredación amenaza a una especie de presa, la presa
a menudo modifica su comportamiento para reducir las posibilidades de estar
bajo la atención del depredador. Las ninfas de libélulas son depredadores
acuáticos voraces cuyas presas a veces incluyen ninfas de libélulas de una
especie diferente. Cuando estos dos depredadores (uno de los cuales también se
aprovechan del otro) reciben una especie de presa común, la presa ninfa
libélula a menudo altera su comportamiento al reducir su actividad para evitar
la depredación del depredador superior. Los efectos combinados de la actividad
reducida de la presa ninfa libélula y el cambio hacia la depredación de la
presa ninfa libélula por parte del depredador superior pueden reducir la tasa
de mortalidad del objeto de presa compartida (Moon et al., 2010). Los efectos indirectos
consisten en una secuencia de al menos dos pasos de efectos directos. Menge (1995) identificó siete modelos
clásicos de estas secuencias e identificó dos nuevos modelos durante su
investigación.
Una interacción indirecta de segundo nivel puede definirse
como aquella en la que intervienen mas de dos especies, aunque ya hemos visto
esbozos de esto en secciones anteriores (Moon et al., 2010).
Una serie de experimentos ecológicos clásicos realizados por
Paine en la década de 1960 ayudó a dilucidar este modelo de efecto indirecto.
En la depredación clave, la eliminación de una especie de presa por parte del
depredador aumenta indirectamente la abundancia de un competidor de la especie
de presa por efecto de nicho vacío. Menge (1995) descubrió que la depredación clave
era el efecto indirecto más común observado en los estudios intermareales, con
un 35% de las interacciones en este modelo.
Cuando dos depredadores consumen la misma presa, la pérdida
de abundancia en la especie de presa puede afectar negativamente al segundo
depredador. Menge (1995) encontró que la competencia explotadora era la
interacción menos común, apareciendo solo el 2.8% del tiempo, lo cual es lógico
dado que las especies en competencia evolucionan para evitar competir por
desplazamiento de caracteres.
La competencia aparente por depredación se produce cuando un
aumento en la abundancia de una especie conduce a una disminución en la
abundancia de una segunda especie debido a la mayor depredación de un
depredador compartido. La competencia aparente fue la segunda categoría de
efectos indirectos más comunes, que comprendió el 25% del total de
interacciones en las comunidades intermareales (Menge 1995).
Como se mencionó anteriormente, dos especies en competencia
pueden vivir en un mismo ecosistema gracias a la presencia de terceras especies
que permiten el particionamiento de nicho por especializaciones mínimas.
Se produce un mutualismo indirecto cuando los efectos
positivos en dos especies de consumidores cuando cada uno afecta negativamente a
una tercera especie competidora.
Al comensalismo indirecto es similar al mutualismo indirecto,
excepto que una de las especies no afecta negativamente al competidor mutuo.
En la facilitación del hábitat, una especie mejora
indirectamente el hábitat de una tercera especie por sus interacciones con una
segunda especie. Las especies que modifican el hábitat se conocen como
ingenieros de ecosistemas.
El ejemplo anterior de la relación pájaro / oruga / planta
es un ejemplo de una cascada trófica. La planta se ve afectada positivamente
por la disminución de la herbivoría causada por un depredador que reduce el
número de herbívoros.
La defensa indirecta se produce cuando una especie no presa
conduce a la disminución indirecta de una especie consumidora, ya sea
reduciendo la especie presa mediante la competencia, lo que conduce a una
reducción en la especie consumidora, o cuando una especie presa conduce a un
aumento en la especie consumidora, que luego caza más de la tercera especie.
La depredación aparente puede ocurrir por dos vías: un
individuo no presa que tiene un efecto positivo indirecto en un consumidor o el
efecto negativo de un depredador en una especie no presa, generalmente porque
los depredadores tienen mala actitud.
La detección de interacciones indirectas puede ser
complicada en experimentos ecológicos debido a que las respuestas pueden
contener una combinación de efectos directos e indirectos. Al utilizar el
diseño experimental apropiado y la recopilación de datos, es posible aislar y
probar vías. Sin embargo, algunos efectos indirectos pueden ocurrir rápidamente,
por lo que se necesitan métodos alternativos para la detección de efectos
indirectos, como el análisis de la trayectoria (Moon et al., 2010). Los efectos de las
interacciones ecológicas afectan entre el 25% al 65% de la estructura de un
ecosistema. Más allá de los problemas para la recolección de datos, también
existen retos matemáticos a la hora de modelar las redes ecológicas complejas,
sin embargo, su entendimiento es clave a la hora de evaluar el impacto de
disturbios en sistemas ecológicos, como los que comúnmente realizan los seres
humanos (Levine, Bascompte,
Adler, & Allesina, 2017).
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