(Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La
comunidad) (Introducción) (Generalidades)
(Competencia
interespecífica) (Relación
depredador-presa) (Tácticas
de los depredadores) (Tácticas
de las presas) (La
simbiosis) (Carroñeo)
(Modelo
matemático) (Estructura)
(Interacciones
indirectas) (Gremios
y especies clave) (Biodiversidad)
(Medición
de la biodiversidad) (Sucesiones
ecológicas) (Referencias
bibliográficas)
A diferencia de la competencia, o la depredación, la simbiosis no plantea un conflicto entre los seres vivos necesariamente, aunque en ocasiones si lo hace. La simbiosis se define como una relación íntima entre dos especies A y B en las cuales las dos especies viven juntas. Por lo general una especie A es más pequeña “huésped” que la especie B “anfitrión”, y la relación puede ser externa y se la denomina ectosimbiosis, pero si la simbiosis es interna, es decir la especie A vive dentro de la especie B se la denomina una endosimbiosis (Inoue, Noda, Hongoh, Ui, & Ohkuma, 2008). Las endosimbiosis más extremas son aquellas en las que una célula vive dentro de otra célula “endosimbiosis intracelular, o simplemente endosimbiosis” (Gray, 2012; Kurup & Kurup, 2012).
La relación íntima debe ser prolongada en el tiempo, por lo
menos en lo que hace referencia al ciclo de vida de la especie más grande,
pudiendo ser la mayoría del tiempo o toda su vida. Sin embargo, el detalle
anterior es problemático, pues algunos casos de simbiosis no convencionales se
pueden confundir con competencia, lo que denominaríamos competencia aparente.
Las simbiosis también involucran relaciones complejas de más de una especie, lo
cual implica que es posible que en la comunidad se establezcan relaciones
complejas de más de dos especies generando microestructuras que los ecologistas
denominan cofradías “guilds/gremios de especies” (Jaksić, 1981;
Simberloff & Dayan, 1991).
En cualquier caso, se distinguen 2 variedades de simbiosis,
las que son persistentes y las que no son persistentes. Las simbiosis
persistentes son las categorías clásicas, mutualismo, comensalismo y
parasitismo; mientras que las simbiosis no persistentes son el amensalismo y el
sinecrotismo, incluso en esta categoría podría caber el parasitoidismo (Leung & Poulin,
2008).
Ejemplos de simbiosis se dan en cualquier linaje de ser
vivo, e inclusive entre dominios. Las relaciones simbióticas pueden ser
obligadas u opcionales. Una simbiosis obligada implica que las especies A y B
no pueden vivir de manera independiente una sin la otra. Una simbiosis opcional
es cuando ambas especies viven independientemente, aunque esto aplica
específicamente para el mutualismo y el comensalismo. Sin embargo, el caso más
común es que una especie sea un receptor opcional de la relación y la otra
dependa obligadamente. La especie que no depende vitalmente de la simbiosis es
denominada anfitrión, mientras que la especie obligada será el simbiótico que
puede dar un beneficio a cambio, no dar nada o lastimar a su anfitrión (Leung & Poulin,
2008).
El mutualismo es la relación simbiótica idealizada, es
aquella en que dos especies A y B entablan una relación mutuamente beneficiosa (Boucher, 1988). El mutualismo puede ser obligatorio
o facultativo, en el primero ninguna de las dos especies sobrevive sin la otra,
mientras que en el segundo las especies sobreviven normalmente de manera
independientes.
A pesar de lo anterior, en el campo poder determinar un
mutualismo puede llegar a ser complejo. Es fácil establecer relaciones directas
entre parejas de especies, sin embargo, muchos mutualismos emplean especies
puentes. Para aclarar esto distinguiremos entre tres tipos de mutualismo.
Es aquel mutualismo en el que tanto la especie A como la especie B ofrecen directamente un recurso vital para su crecimiento acelerado. Aunque muchos textos la refieren como la más común quizá se debe a que es la más fácil de determinar ya que no requiere de intermediarios. Sin embargo, el ejemplo de libro de texto en este caso si requiere intermediarios. Las micorrizas zona asociaciones entre bacterias nitrificantes, hongos y raíces de las plantas, una modificación de la raíz en forma de nódulos anormales. Estos nódulos permiten la interacción intima de las tres especies, y allí el hongo proporciona un puente entre las bacterias que aportan nitrógeno orgánico a la planta, y ella a cambio le proporciona al hongo y a la bacteria alimento para su crecimiento (Jones & Smith, 2004).
Figura 42. Mutualismo por recursos. Las micorrizas son
un ejemplo de simbiosis compleja que involucra más de un huésped por anfitrión.
En este mutualismo una de las especies ofrece un recurso que
generalmente es alimento, y la otra presta un servicio. Un ejemplo es la
polinización, una especie A que es una planta ofrece néctar y a cambio los
polinizadores dispersan su polen. Sin embargo, en otras ocasiones se trata de
aliviar parásitos y aquí ya encontramos la especie puente. Tenemos tres
especies A, B y C. La especie A sufre de un daño generado por la especie B, y
la especie C se alimenta de B. En este caso no es una relación directa de C
sobre A, pero sigue siendo una simbiosis mutualista. Este mutualismo por
desparasitación es muy común (Jordano, 1987).
En este mutualismo una de las especies ofrece un recurso que generalmente es alimento, y la otra presta un servicio. Un ejemplo es la polinización, una especie A que es una planta ofrece néctar y a cambio los polinizadores dispersan su polen. Sin embargo, en otras ocasiones se trata de aliviar parásitos y aquí ya encontramos la especie puente. Tenemos tres especies A, B y C. La especie A sufre de un daño generado por la especie B, y la especie C se alimenta de B. En este caso no es una relación directa de C sobre A, pero sigue siendo una simbiosis mutualista. Este mutualismo por desparasitación es muy común (Jordano, 1987).
Figura 44. Mutualismo
servicio-servicio. La simbiosis entre el pez payaso y la anémona solo es efectiva
cuando esta tiene parásitos que enfrentar y el pez tiene depredadores a los
cuales escapar.
El mutualismo
servicio servicio puede ser el más complejo de demostrar ya que requiere
generalmente de dos especies puente. En este caso tenemos tres especies A, B, C
y D. La especie A es lastimada por B; B es comido por C; y a C se lo come D.
Sin embargo, D no puede acercarse a A porque puede resultar muerto. En este
caso se entabla una simbiosis en que A no lastima a C, de este modo A protege a
C en contra de D, y C se come a B para que no lastime a A. El ejemplo típico es
la relación entre el pez payaso y la anémona, en pez payaso desparasita a la
anémona, y a cambio esta protege al pez payaso ya que ella misma es venenosa. ¿Complejo?
¡Ahora imaginen a una comunidad con cientos de especies que pueden entablar
relaciones simbióticas indirectas a través de innumerables especies de puente! (Litsios et al., 2012;
Lubbock, 1980).
Por lo general la domesticación de animales por parte de los
humanos se puede concebir como un tipo de mutualismo. El perro y el ser humano
donde ambos participaban de la caza y luego del pastoreo repartiéndose los
beneficios. El ganado y el ser humano, en la que a pesar de que los humanos
cobramos la vida de algunos ejemplares, siempre se mantienen protegidas el
grueso de las poblaciones contra otros depredadores más avariciosos. Todas las
plantas de cosecha son extremadamente dependientes de los cuidados y mimos de
sus agricultores, sin ellos las especies silvestres simplemente las asfixiarían
en pocas generaciones (Barton et al., 2009;
Crites, 1987; Zeder, 2006).
En la simbiosis comensalista, una especie se beneficia y a
la otra no le pasa nada. Esta sería la definición ideal, aunque en la
naturaleza pueden encontrarse gradaciones que van a lo mutualista o a lo
parasítico. Dentro del comensalismo se pueden distinguir tres tipos, la
foresis, el inquilinato y la metabiosis (Balashov, 2011).
Ocurre cuando el comensal B usa a la especie A como mecanismo de transporte. Un ejemplo esto es el empleo que hacen las garrapatas de las moscas y escarabajos como mecanismos de transporte. A parte del peso extra, a la mosca no le sucede mucho. Otro ejemplo es el empleo de ciertas moscas de mosquitos, la mosca secuestra al mosquito y le pone los huevos y se va, luego el mosquito al picar deja caer los huevos sin darse cuenta permitiendo que las larvas ataquen a su presa real. Es una relación compleja ya que involucra cuatro especies.
Figura 45. Foresis. En la foresis en
huésped solo emplea al anfitrión como vehículo.
Ocurre cuando la especie B emplea a la especie A como una fortaleza para resguardarse, pero no le colabora en nada. El típico ejemplo es el de las plantas epifitas que crecen sobre los árboles. Otro ejemplo es el empleo que hacen algunas aves de las grietas que se forman en la corteza de algunos árboles. El inquilinato es un caso bastante controvertido dentro de las clasificaciones de simbiosis dado que existen evidencias de que algunos inquilinos pueden debilitar a sus hospederos. Otro ejemplo clásico es el de la rémora y el tiburón, la rémora viaja con el tiburón alimentándose de las sobras de este. Al igual que cualquier inquilinato existe evidencia de que esta relación podría ser mutualista en algunos casos, cuando la rémora limpia y mantiene aseado al tiburón.
Figura 46. Inquilino. Los árboles ofrecen superficies donde otros seres vivos pueden
crear sus nidos, sin que sean lastimados o beneficiados en el proceso.
La metabiosis es la más indirecta de las interacciones, ocurre cuando una especie genera un ambiente idóneo para otra sin darse cuenta porque está muerta. Sin embargo, muchos ejemplos de esta no cumplen la definición de simbiosis, es decir vivir juntos y se asemeja más al de carroñeo. Un ejemplo de esto son las conchas de los caracoles muertos, que son empleadas por el cangrejo ermitaño como lugar de residencia.
Figura 47. Debería ser una concha,
pero es lo que hay. El cangrejo ermitaño es un ejemplo de metabiosis, al usar las
conchas vacías de otros animales muertos,
aun que se adapta a otras cosas.
El comensalismo
indirecto hace referencia a cuando las actividades de una especie A benefician
a una especie C a través de una especie puente B sin que la especie A reciba un
beneficio o un perjuicio de la especie C. Un ejemplo de esto es que los
castores benefician especies de escarabajos al afectar las especies de árboles
que estos derriban para poder construir sus represas, en este caso los
escarabajos no hacen nada para lastimar o perjudicar ni al árbol y/o al castor,
pero se beneficia de la relación de los dos.
Figura 48. Los parásitos y las
enfermedades. Algunos parásitos, como los mosquitos, pueden servir para
transportar a otros parásitos como bacterias, virus y eucariotes a sus anfitriones
definitivos, generando enfermedades muy peligrosas como la malaria.
Es la relación que se entabla entre dos especies A y B,
donde A “parásito” se beneficia de B “hospedero o anfitriòn” a costa de
lastimarlo. Se diferencia del parasitoidismo en que los parásitos pueden
mantenerse en el cuerpo de sus hospederos por un largo lapso de sus ciclos de
vida sin matarlos, mientras que el parasitoidismo mata al hospedero en un lapso
relativamente corto de su ciclo de vida.
El parasitismo se puede clasificar en, exoparasitismo, endoparacitismo,
parasitismo intercelular, parasitismo intracelular, y zoonosis (Leung & Poulin,
2008).
∎ Exoparasitismo: El parasito se mantiene
fuera del cuerpo de su anfitrión. Ejemplo, el mosquito.
∎ Endoparasitismo: El parasito debe ingresar
al cuerpo de su hospedero. Muchas veces debe emplear a otras especies para
lograrlo a las cuales denominaremos vectores. Ejemplo, los gusanos intestinales
ascaris.
∎ Parasitismo intercelular: Endoparásitos
que se mueven en el interior de los tejidos, alimentándose de los nutrientes de
la matriz extracelular, pero que no ingresan a las células. Ejemplo, las
filarias.
∎ Parasitismo intracelular: Endoparásitos que
ingresan a las células para poder completar sus ciclos. Ejemplo, los
plasmodios.
∎ Zoonosis: Es el tipo más peligrosos de
parasitismo, se da entre tres especies A (parásito), B (hospedador natural) y C
(hospedador accidental). En la naturaleza A parasita a B, pero han convivido
tanto tiempo juntos que la infección puede causar síntomas muy leves para B e
incluso ser considerable un comensalismo algo molesto (Mantovani &
Guberti, 1991).
Sin embargo, si la especie C interactúa en los ambientes de A-B, A puede
infectar a C. Al ser una parasitemia accidental, C no tiene defensas contra A,
y A puede reaccionar de manera más violenta en el cuerpo de C causando síntomas
más marcados e inclusive la muerte en un corto periodo de tiempo. Muchas
enfermedades mortales son zoonosis. Ejemplos está el Ébola, la plaga, o el
dengue entre muchísimas otras. Por lo general la zoonosis se define en términos
humanos, es decir, la especie C es siempre el ser humano, en caso de que la
especie B sea el ser humano y C sea otra especie el concepto se denomina
antroponosis.
El amensalismo es una simbiosis no persistente, en la que
una especie inhibe el crecimiento de la otra a largo plazo y la mata para evitar
la competencia. De hecho, se la puede
vislumbrar como un mecanismo para atacar a los competidores. Muchas bacterias
segregan antibióticos en el suelo para evitar que otras especies proliferen a
su lado y compitan por nutrientes (Glavič & Lukman,
2007)
La sinecrosis se define como una interacción que lastima a
ambas especies. Se la puede vislumbrar como una zoonosis en la que el parásito
no puede completar su ciclo de vida, y al mismo tiempo lastima mortalmente a la
especie hospedadora accidental, muriendo ambos a largo plazo.
Figura 49. Coevolución
parásito-anfitrión. Las tenias son parásitos que aprovechan el ciclo depredador presa,
los humanos somos el depredador con síntomas intestinales, mientras que cerdos
o ganado vacuno son la presa donde el parásito se enquista en los músculos a la
espera de que la presa sea comida.
La carrera armamentista no es exclusiva de la relación
depredador-presa, y de hecho es mucho más común en la relación
anfitrión-parásito. El parásito genera adaptaciones que le ayudan a superar el
sistema inmune de su anfitrión, mientras que el sistema inmune evoluciona en
cada generación para defenderse de los parásitos. Por lo general el parásito se
encuentra un paso por delante de su anfitrión, pues de lo contrario se
extinguiría, pero los efectos de su infección son controlados en gran medida
por el sistema inmune, eso hasta que el anfitrión se debilita por alguna causa (Flegr, 2006).
Las ventajas que tienen los parásitos se derivan de su
estrategia evolutiva, estos solo comen y se reproducen, por lo que no tienen
que gastar demasiados recursos en otras actividades, y en consecuencia generan
muchos descendientes, por ejemplo Taenia
saginata puede producir cerca de 720 000 huevos por día, y solo unos pocos
llegan a la edad reproductiva, lo cual genera una enorme presión de selección
para el desarrollo de adaptaciones nuevas, y en consecuencia evolucionan muy
rápido, mucho más que los anfitriones (Flegr, 2006).
La virulencia de los parásitos, es decir, su capacidad para
causar enfermedad y matar está determinada principalmente por factores
intrínsecos al anfitrión. Por lo general los parásitos son más virulentos si el
anfitrión es nuevo, tiene una baja variabilidad genética y tiene un ciclo de
vida corto (Flegr, 2006). Otra característica
evolutiva de los parásitos y en general de los simbióticos obligados a un
anfitrión es un alto grado de especialización a la especie anfitriona, incluso
cuando la especie anfitriona se divide en dos, la especie parasítica también
experimenta un evento de especiación. La zoonosis o cambio a un anfitrión
evolutivamente lejano es un evento raro (Flegr, 2006).
Figura 50. Parásito y lengua de
reemplazo. El crustáceo Cymothoa exigua es un camarón que secuestra la función de la lengua de los peces.
Las relaciones simbióticas en ocasiones no pueden ser
clasificadas fácilmente en las tres categorías clásicas. Por ejemplo, algunos
parásitos que infectan a sus anfitriones mantienen una infección poco
virulenta, de forma tal que el sistema inmune no los detecte. Esta restricción
de su proliferación los hace clasificarse casi como comensales, sin embargo
rápidamente pueden transformarse en virulentos parásitos si detectan que la
expectativa de vida de su anfitrión está llegando a su límite, como en el caso
de la vejez humana, o si el sistema inmune es
debilitado por alguna causa, como el los síndromes de deficiencia inmune
(Flegr, 2006).
Sin embargo, tal vez uno de los casos del continuo es el
hecho de que muchos mutualistas son en verdad parásitos que secuestran
funciones de los organismos anfitriones. La estrategia generalmente se asemeja
a la de un traficante de drogas, de forma tal que el anfitrión se haga de
alguna forma adicto al parásito. Una posible causa de esto es que el parásito
sintetiza sustancias de forma más eficiente que su anfitrión, y al producirlas
el anfitrión deja de generarlas por sí mismo. Un ejemplo de esto son los
escarabajos del género Ritobius spp.,
quienes pierden la capacidad de volar cuando se purgan de sus parásitos debido
a que estos generan hormonas clave, mientras que los escarabajos no infectados
no son afectados por el antibiótico (Flegr, 2006).
Otra forma en que un parásito aparenta ser un mutualista es
mediante la destrucción de un órgano propio del anfitrión y luego reemplazando
dicha función con el cuerpo del parásito. Por ejemplo, el crustáceo Cymothoa exigua muerde de forma
permanente la lengua de su pez anfitrión hasta llegar a la arteria de la cual
se alimenta,
con el tiempo la lengua normal pierde su suministro de sangre y se atrofia
permanentemente, pero el pez empezará a emplear al crustáceo como una lengua de
prótesis (Flegr, 2006).
No hay comentarios:
Publicar un comentario