lunes, 25 de octubre de 2021

Generalidades del estudio de la comunidad

(Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La comunidad) (Introducción) (Generalidades) (Competencia interespecífica) (Relación depredador-presa) (Tácticas de los depredadores) (Tácticas de las presas) (La simbiosis) (Carroñeo) (Modelo matemático) (Estructura) (Interacciones indirectas) (Gremios y especies clave) (Biodiversidad) (Medición de la biodiversidad) (Sucesiones ecológicas) (Referencias bibliográficas)

 

  La ecología de las comunidades se denomina sinecología y busca entender las interacciones entre las especies en las comunidades tanto en el especia como en el tiempo, incluyendo la distribución, las estructura, la abundancia relativa o absoluta, la demografía y las interacciones entre las poblaciones coexistentes (Sahney & Benton, 2008). La ecología de las comunidades tiene como principal énfasis el estudio de la distribución de las poblaciones de especies en un área geografía determinada, lo que denominamos biodiversidad; así como el modo en que las poblaciones de especies diferentes se relacionan entre sí de forma independiente, lo cual denominamos como las interacciones ecológicas.  Adicionalmente tenemos otros conceptos como la dinámica de poblaciones en interacción y las sucesiones ecológicas.

Red alimenticia. Uno de los modelos por los cuales entendemos el comportamiento de las comunidades es el de redes de relaciones entre los seres vivos.

Figura 1.  Red alimenticia. Uno de los modelos por los cuales entendemos el comportamiento de las comunidades es el de redes de relaciones entre los seres vivos.

Relación depredador-presa. Como concepto abstracto, la selección natural es algo muy difícil de definir, solo en la existencia diaria, en el día a día de las especias, cuando afrontan literalmente, "la lucha por la existencia" es que tal concepto toma su significado más escatológico, en este caso ambos han evolucionado para correr, para correr por sus vidas, pues uno se muere de hambre si no lo hace, y al otro lo matan si falla, no hay espacios para sentimentalismos, o para ver a la biología como un mundo color de rosa donde todos se apoyan.

Figura 2. Relación depredador-presa. Como concepto abstracto, la selección natural es algo muy difícil de definir, solo en la existencia diaria, en el día a día de las especias, cuando afrontan literalmente, "la lucha por la existencia" es que tal concepto toma su significado más escatológico, en este caso ambos han evolucionado para correr, para correr por sus vidas, pues uno se muere de hambre si no lo hace, y al otro lo matan si falla, no hay espacios para sentimentalismos, o para ver a la biología como un mundo color de rosa donde todos se apoyan.

Existen autores que critican este enfoque debido a que extraer a los factores bióticos sin tener en cuenta a los abióticos es algo artificial. Por ejemplo, si estudiáramos la Selección Natural como el producto de todo lo que afecta a un individuo, deberíamos partirla en dos, la selección generada por los factores bióticos que estudiaremos en este capítulo, y la selección generada por los factores abióticos que estudiaremos en el capítulo del ecosistema. Sin embargo, estudiar la comunidad tienen sus cosas, buenas, ya que nos permite introducir la naturaleza relacional de la ecología y su gran complejidad.

Modelo de redes. Como cualquier sistema multivariable, la comunidad se la describe en base a la teoría de redes, cada nodo en este nivel representa a una especie, y cada línea un tipo de interacción. La suma de todo genera una serie de propiedades emergentes, complejas y autoreguladas en estados de equilibrios dinámicos. Dado que cada nodo posee múltiples interacciones, eliminarlo causa una pérdida de equilibrio de la entidad como un todo que se transmite a través de la red de relaciones.

Figura 3.  Modelo de redes. Como cualquier sistema multivariable, la comunidad se la describe en base a la teoría de redes, cada nodo en este nivel representa a una especie, y cada línea un tipo de interacción. La suma de todo genera una serie de propiedades emergentes, complejas y autoreguladas en estados de equilibrios dinámicos. Dado que cada nodo posee múltiples interacciones, eliminarlo causa una pérdida de equilibrio de la entidad como un todo que se transmite a través de la red de relaciones.

La comunidad biológica también es uno de los niveles más ricos en cuanto a explicaciones evolutivas nos da, pues las relaciones entre especies muchas veces son las que generan las presiones de selección que a su vez esculpen la fisonomía de las especies. Un ejemplo de ello es la relación depredador-presa entre los guepardos y las gacelas de Thomson, donde el factor que ha esculpido su coevolución ha sido la velocidad.

De esta manera se reitera uno de los fundamentos básicos de la ecología, puede que nada en la biología tenga sentido si no se ve bajo el prisma de la evolución, pero la evolución “adaptativa” no tiene ningún sentido si no se la analiza bajo una perspectiva ecológica.

La comunidad es un concepto extremadamente complejo que no puede ser abarcado fácilmente por una lógica reduccionista de las ciencias de la naturaleza, por lo cual emplearemos el enfoque de redes para poder evaluar muchas de sus propiedades. La ecología puede describirse fácilmente por la teoría de redes y niveles. De este modo llegamos al nivel de la comunidad. Si la población es la suma de las interacciones entre los individuos de una misma especie, la comunidad es la suma de las interacciones entre los individuos de diferentes especies.

Carl Nilsson Linaeus. También conocido después de su ennoblecimiento como Carl von Linné; (1707- 1778)​ fue un científico, naturalista, botánico y zoólogo sueco. Considerado el creador de la clasificación de los seres vivos o taxonomía, Linneo desarrolló un sistema de nomenclatura binomial (1731) que se convertiría en clásico, basado en la utilización de un primer término, con su letra inicial escrita en mayúscula, indicativa del género y una segunda parte, correspondiente al nombre específico de la especie descrita, escrita en letra minúscula. Por otro lado, agrupó los géneros en familias, las familias en clases, las clases en tipos (fila) y los tipos en reinos. Se le considera como uno de los padres de la ecología.

Figura 4.  Carl Nilsson Linaeus. También conocido después de su ennoblecimiento como Carl von Linné; (1707- 1778)​ fue un científico, naturalista, botánico y zoólogo sueco. Considerado el creador de la clasificación de los seres vivos o taxonomía, Linneo desarrolló un sistema de nomenclatura binomial (1731) que se convertiría en clásico, basado en la utilización de un primer término, con su letra inicial escrita en mayúscula, indicativa del género y una segunda parte, correspondiente al nombre específico de la especie descrita, escrita en letra minúscula. Por otro lado, agrupó los géneros en familias, las familias en clases, las clases en tipos (fila) y los tipos en reinos. Se le considera como uno de los padres de la ecología.

El enfoque de redes es bastante nuevo, la teoría de redes o grafos fue originalmente desarrollada para describir el flujo de información al interior de las computadoras y de las redes sociales (Emerson, 1976), sin embargo desde la década del 2000 se ha venido aplicado de forma muy sofisticada para modelar ecosistemas, especialmente aquellos que emplean interacciones ecológicas diversas como el mutualismo (Ings et al., 2009; Jordano, Bascompte, & Olesen, 2003; Kéfi et al., 2012). La principal ventaja de la aproximación por redes es el holismo, es decir, la capacidad que tienen el investigador de abstraerse de lo particular y poder observar tendencias generales mediante la manipulación matemático-topológica del modelo de red generado a través de algún software especializado.

Cuando se carga la información de una comunidad en el software se lo hace en forma de una lista o matriz de relaciones, y el programa es el que se encarga de dibujar la red. La red puede presentarse de formas diferentes y presentar índices asociados a la teoría de redes como el nivel de anidamiento. Una red muy anidada que modela una comunidad implica que las especies tienen muchísimas relaciones con otras especies, lo cual es evidencia de un ecosistema maduro en que todos los miembros saben cómo convivir unos con otros, mientras que un modelo con poco anidamiento representa especies con pocas interacciones, lo cual representa a una comunidad joven, donde las especies pioneras son pocas y no se relacionan de formas variadas unas con otras.

Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humbold. También conocido en español como Alejandro de Humboldt (1769-1859), fue un polímata: geógrafo, astrónomo, humanista, naturalista y explorador prusiano, hermano menor del lingüista y ministro Wilhelm von Humboldt. Es considerado el «padre de la geografía moderna universal». Fue un naturalista de una polivalencia extraordinaria, que no volvió a repetirse tras su desaparición. Sus viajes de exploración le llevaron desde Europa a América del Sur y del Norte hasta Asia Central. Se especializó en diversas áreas de la ciencia como la etnografía, la antropología, la física, la zoología —especialmente en ornitología—, la climatología, la oceanografía, la astronomía, la geografía, la geología, la mineralogía, la botánica, la vulcanología y el humanismo.

Figura 5.  Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humbold. También conocido en español como Alejandro de Humboldt (1769-1859), fue un polímata: geógrafo, astrónomo, humanista, naturalista y explorador prusiano, hermano menor del lingüista y ministro Wilhelm von Humboldt. Es considerado el «padre de la geografía moderna universal». Fue un naturalista de una polivalencia extraordinaria, que no volvió a repetirse tras su desaparición. Sus viajes de exploración le llevaron desde Europa a América del Sur y del Norte hasta Asia Central. Se especializó en diversas áreas de la ciencia como la etnografía, la antropología, la física, la zoología —especialmente en ornitología—, la climatología, la oceanografía, la astronomía, la geografía, la geología, la mineralogía, la botánica, la vulcanología y el humanismo.

Otro factor que nos arroja un programa de redes es la modularidad, es decir la tendencia de las comunidades en agruparse en módulos en los que las interacciones son más frecuentes entre ellas que con los demás miembros de la comunidad. Esta propiedad sería absolutamente invisible si no se la pudiera modelar por medio de una computadora, y permite la generación de hipótesis de grado superior como la idea de que las comunidades se ensamblan en módulos basados en su complementariedad funcional de sus rasgos, lo cual provee una idea de las dinámicas coevolutivas de las especies simbióticas (Kashtan & Alon, 2005)

Aunque suena algo complejo la idea es que la aplicación de la teoría de redes, la cual se deriva de las matemáticas, le permite al investigador observar patrones nuevos, y en consecuencia ofrece una nueva forma de estudiar la ecología. La novedad de esta aproximación no se da por el tiempo, ya que la metáfora de redes es antigua. Charles Darwin empleaba la metáfora de caja de hilos enredados para describir las complejas interacciones entre las especies. Aunque la metáfora estaba allí, la robustez de las matemáticas aún no había sido desarrollada, crear una red a mano es poco práctico cuando el sistema es complejo, ahora imaginar crear diferentes modelos para la misma red sería algo irrealizable si no tienes una máquina que lo haga por ti en pocos instantes (Montoya, Pimm, & Solé, 2006). En este gran capitulo no analizaremos ecosistemas, sino que examinaremos la naturaleza de las relaciones más generales entre las especies, lo que denominamos interacciones.

Charles Robert Darwin FRS. (1809-1882)  fue un naturalista inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Figura 6.  Charles Robert Darwin FRS. (1809-1882)  fue un naturalista inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Evidentemente a parte del modelo de redes, el paradigma general de estudio de la ecología es el naturalismo metodológico, estudiar a las comunidades mediante explicaciones naturales sin tomar en cuenta otras explicaciones de tipo metafísico como los dioses (Blanco, 2012). Finalmente la aproximación fisicalista de las ciencias de la naturaleza instaurada por Boyle, Hooke y Newton también se hace presente, en el sentido de que las explicaciones naturales sean susceptibles de ser transformadas a relaciones matemáticas entre las variables (de Berg, 1992). Debido a la complejidad del ecosistema, las matemáticas se hacen un poco más complejas, pero aun así es realizable, y si lo que usted desea es ser ecólogo deberá prepararse para una alta dosis de matemáticas complejas. Sin embargo, a este nivel introductorio con saber leer gráficas nos basta y sobra para entender las tendencias generales que han encontrado los ecólogos del siglo XX sobre el comportamiento de los ecosistemas.

Alfred Russel Wallace OM FRS. (1823-1913) fue un naturalista, explorador, geógrafo, antropólogo y biólogo británico, conocido por haber propuesto una teoría de evolución a través de la selección natural independiente de la de Charles Darwin que motivó a este a publicar su propia teoría.

Figura 7.  Alfred Russel Wallace OM FRS. (1823-1913) fue un naturalista, explorador, geógrafo, antropólogo y biólogo británico, conocido por haber propuesto una teoría de evolución a través de la selección natural independiente de la de Charles Darwin que motivó a este a publicar su propia teoría.

El estudio de la comunidad y del ecosistema tienen sus raíces directas en las expediciones botánicas, en ellas los imperios coloniales buscaban reconocer la diversidad natural de una forma general, no solo de seres vivos, sino también de minerales, y de distribución geográfica, para poder encontrar especies de plantas y animales con lucro económico, nuevas rutas comerciales, lugares donde fundar ciudades comerciales, así como en cuales colonias sería posible trasladar y cultivar con mayor seguridad alguna planta nueva (Anker & Anker, 2009; Cittadino, 2002; De Vos, 2006; Flannery, 2014; Stoll & Squeo, 2012).

Antes de Darwin y Wallace la biología era descriptiva. Originalmente los biólogos no podían predecir el mundo biológico, por lo que su trabajo era principalmente descriptivo, una actividad de coleccionistas.  Si seguimos la idea d

Figura 8.  Antes de Darwin y Wallace la biología era descriptiva. Originalmente los biólogos no podían predecir el mundo biológico, por lo que su trabajo era principalmente descriptivo, una actividad de coleccionistas.

Si seguimos la idea de la teoría de redes, en esta primera etapa los científicos, que no eran biólogos todavía, sino historiadores naturales, se dedicaron a reconocer los nodos, es decir, las especies de plantas y animales, así como su distribución espacial. Para hacerlo dos tipos de historiadores naturales fueron educados. El primero era el explorador, posiblemente eran los historiadores naturales más jóvenes y/o con más recursos económicos, lo cual les permitía viajar a las lejanas colonias y reconocer lo que allí se encontraba, catalogándolo con dibujos bellos pero pragmáticos y enviándolos luego a los centros metropolitanos de sus respectivos imperios, con esto ganaban fama. El segundo tipo era el académico, probablemente se trataba de los historiadores naturales de mayor edad que se dedicaban a estudiar sus descubrimientos de la juventud con mayor detenimiento o cuyo prestigio les permitía recibir correspondencia y especímenes de otros exploradores. Los dos representantes más famosos de cada tipo fueron Alexander von Humboldt por parte de los exploradores y Carl Linnaeus por parte de los académicos (Egerton, 2012; Lomolino, Riddle, Brown, & Brown, 2006; Tamm, 1992; Worster, 1994).

El trabajo de los historiadores naturales permitió definir aproximadamente los ecosistemas más importantes y las especies que en ellos habitaban, es decir los nodos, sin embargo, las interacciones entre los nodos fueron la tarea de los historiadores naturales de las siguientes generaciones. La asociación de las diferentes especies como entidades interrelacionadas e interdependientes se atribuye a Karl Mobius en 1877, aunque ya en 1825 Adolphe Dureau de la Malle empleaba el término Sociedad para representar al conjunto de plantas y animales (Egerton, 2014, 2015; Nyhart, 1998).Para la generación de Darwin los historiadores ya se habían topado con el problema de las redes de relaciones a quien Darwin denominó como una caja llena de hilos enredados, lo cual representaba el problema (DeWoody, 2016; Egan, 2016; Rosenthal, 2016). Aldfred Ruseel Wallace que pertenecía a la generación inmediatamente posterior a Darwin acuñó el término biocoenosis, que significa básicamente lo mismo pero sumándole el aspecto geográfico (Egerton, 1983, 2014; Español, n.d.), de este modo los elementos que se describían en las expediciones botánicas comenzaban a hilarse en un modelo de trabajo.

La cadena alimenticia. Es una simplificación de las relaciones que ocurren en la naturaleza, se trata de una red simplificada al extremo, pues en cada función ecológica solo encontramos una especie, y en la naturaleza, aun en sistemas ecológicos muy degradados, las cantidades de especies de cada nivel son diversas.

Figura 9.   La cadena alimenticia. Es una simplificación de las relaciones que ocurren en la naturaleza, se trata de una red simplificada al extremo, pues en cada función ecológica solo encontramos una especie, y en la naturaleza, aun en sistemas ecológicos muy degradados, las cantidades de especies de cada nivel son diversas.

Las redes alimenticias siguen siendo modelos. No es necesario aumentar mucho la cantidad de especies para modificar la cadena alimenticia en una red, donde visualizamos de manera más realista las complejas relaciones entre los seres vivos, pero, aun así, sigue siendo una simplificación ya que solo muestra las relaciones depredador-presa.

Figura 10.  Las redes alimenticias siguen siendo modelos. No es necesario aumentar mucho la cantidad de especies para modificar la cadena alimenticia en una red, donde visualizamos de manera más realista las complejas relaciones entre los seres vivos, pero, aun así, sigue siendo una simplificación ya que solo muestra las relaciones depredador-presa.

Una de las leyes de la naturaleza que los seres humanos más rápidamente reconocemos es que el cazador tarde o temprano será cazado. Un ratón que busca semillas o insectos en el invierno se convierte rápidamente en comida de un hábil zorro, una mantis religiosa que espera para matar a una mariposa puede convertirse en alimento de una araña etc. Hasta aquí todo es sencillo, después de todo cualquier humano en la Tierra aprende esta lección en sus primeros años, ya sea en la educación escolar reglamentada, o por medio del aprendizaje que se hace de los tutores adultos en sociedades preindustriales o indígenas. Lo que hace que la cosa se nos complique, es cuando analizamos sistemas reales en un punto de vista más generalizado.

Las relaciones ecológicas pueden dividirse de diversas formas dependiendo de las tradiciones semánticas, la clasificación que emplearemos en este capítulo distingue las relaciones en competencia, depredación, simbiosis y reciclaje. Sin embargo algunos libros de texto como (Molles, 2013) distingue las relaciones en competencia, explotación y mutualismo. La definición de las relaciones de explotación abarca a la depredación en todas sus formas, así como a dos de las formas de simbiosis más reconocidas, el comensalismo y el parasitismo, por lo que sería un concepto mucho más general.

Las relaciones ecológicas integran los sistemas ecológicos en redes de relaciones que desafían las generalizaciones más simples. Por ejemplo, los estimados más conservadores nos dicen que hay cerca de 10 millones de especies en el planeta, y por grande que parezca este número, la cantidad de relaciones puede tener varios órdenes de magnitud más. Esto se debe a que un solo punto de esos 10 millones puede consumir a varias otras especies, ser alimento de muchísimas otras, y blanco de otros cuantos parásitos. Por ejemplo, en el lago Okeechobee de Florida existen cerca de 500 especies reconocidas para 1994, pero la cantidad de relaciones entre esos 500 nodos es de unas 25000 sin tener en cuenta los mutualismos o las relaciones de reciclaje, lo cual nos lleva a unas 50 veces el número de especies. Las interacciones proveen los detalles de lo que llamamos naturaleza y en específico de la selección natural.

Los depredadores, parásitos, presas y mutualistas influencian la distribución, abundancia y estructura de cualquier especie. Una de las principales razones por las que los ecólogos están tan interesados en las interacciones ecológicas, especialmente aquellas de explotación, es precisamente, que estas relaciones son las que regulan las poblaciones en la naturaleza muy por debajo de las capacidades de carga de los ecosistemas, impidiendo que los ecosistemas se encuentren ante un estrés de recursos por consumo de una sola especie.

Las relaciones depredador-presa, anfitrión-simbiótico son dinámicas, esto se debe en especial a las relaciones de explotación en que una especie debe lastimar a otra para sobrevivir, esto provoca ciclos de abundancia que pueden modelarse matemáticamente por medio de las ecuaciones de Lotka-Volterra. Otro aspecto que afecta los ciclos de abundancia, es que cada generación es diferente de la anterior, las presas y los anfitriones evolucionan o se adaptan, ya sea por medio de cambios en su genética o por mecanismos que otorgar el ecosistema, por ejemplo, algún refugio que le impide a un depredador físicamente superior alcanzar a la presa.

El estudiante siempre deberá tener en cuenta que las propiedades en el campo deben ser una suma de los conceptos de la población, la comunidad y el ecosistema, la ecología escolarizada y reglamentada las separa en estos niveles de complejidad con el propósito único de introducir los conceptos, pero en la realidad todos ocurren al tiempo, y en consecuencia hay que tener un enfoque muy claro de que es lo que se está estudiando y en consecuencia que modelos matemáticos o epistémicos hay que tener en cuenta.

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Referencias bibliográficas de los ecosistemas acuáticos

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