lunes, 25 de octubre de 2021

Medición de la biodiversidad

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 La biodiversidad es la contracción para la expresión diversidad biológica, que en su sentido más amplio refiere a la variedad de la vida en el planeta Tierra. Uno de los operadores más básicos a la hora de definir matemáticamente la diversidad es el concepto de especie, siendo la diversidad al interior de una especie, la cantidad de especies y la cantidad de sistemas biológicos generados por dichas especies (Maclaurin & Sterelny, 2008). Dado que nos estamos aproximando al concepto de biodiversidad desde la perspectiva de la comunidad, la biodiversidad que nos importa es la cantidad de especies al interior de un área geográfica, así como su distribución espacial. Los ecosistemas más estables tienden a ser más diversos, mientras que aquellos que afrontan o han afrontado un evento destructivo o de intervención humana son menos diversos.

Equilibro especies-individuos. La abundancia como otras variables normales se distribuyen en una curva de Gauss, con pocas especies siendo poco abundantes o muy abundantes, y la mayoría ajustándose a un promedio.

Figura 74.  Equilibro especies-individuos. La abundancia como otras variables normales se distribuyen en una curva de Gauss, con pocas especies siendo poco abundantes o muy abundantes, y la mayoría ajustándose a un promedio.

Hace referencia a la riqueza relativa de una especie al interior de su comunidad. Cabe anotar que este parámetro al igual que el tamaño de las poblaciones requiere que el observador defina arbitrariamente los límites exactos de frontera del ecosistema, al interior del cual podemos contar las cantidades absolutas de individuos. La mayoría de las especies en un ecosistema son moderadamente abundantes, algunas son muy raras y algunas son extremadamente abundantes, lo cual nos genera un diagrama gaussiano típico.

La abundancia relativa de las especies es uno de los parámetros más importantes a la hora de determinar la estructura de una comunidad ecológica. Es tan importante que autores como George Sugihara la han definido como la “mínima estructura de una comunidad” (Sugihara, 1980) sin tener en cuenta las interacciones ecológicas. Ahora bien, si tienes los recursos para visitar un ambiente natural ¿Qué es lo que encontrarás si intentas cuantificar la abundancia de las especies en un ecosistema?

Resulta que existen regularidades en la abundancia relativa de las especies en las comunidades, sin importar si lo que examinas son plantas, artrópodos, mamíferos en un bosque, en un desierto o en un océano. Nos encontraremos que algunas especies son dominantes mientras que otras son más raras, aunque la mayoría son moderadamente abundantes.

Los ecólogos definen la diversidad de las especies en base a dos factores, su abundancia absoluta o relativa con respecto a las demás, en este sentido solo tenemos que contar los individuos al interior de las fronteras del ecosistema, sin interesarnos por su distribución espacial. El segundo aspecto a tener en cuenta es el grado de agrupación que tienen los individuos de las diversas especies, lo cual se describe con un operador aleatorio.

Evidentemente un ecosistema más diverso será el que posea más especies de forma absoluta, así un ecosistema con 500 especies es más diverso que un ecosistema con 50 especies. La distribución espacial nos dice que aun cuando tenemos ecosistemas con la misma cantidad de especies, consideramos como más diverso aquel que posea una distribución uniforme o aleatoria de sus especies, pues lo contrario es evidencia de intervenciones naturales o humanas. Por ejemplo, una granja agrícola tiene todas sus plantas de cultivo ubicadas en zonas o parches ordenados, por lo que su aleatoriedad es muy baja, esto hace que espacialmente sea un ecosistema muy poco diverso.

El efecto de este tipo de diversidad espacial se nota especialmente cuando se camina realmente en un ecosistema, pues para el observador si el ecosistema es monótono y ordenado, se genera la impresión de menor diversidad que aquel en el que no sabes que especie te encontrarás en la siguiente vuelta del sendero. Aho0ra bien, esta impresión subjetiva puede ser cuantificada, los ecólogos matemáticos han desarrollado índices que nos ayudan a cuantificar la impresión de diversidad de un ecosistema, dos de los más famosos son el índice de Shannon-Wiener y el índice de Simpson.

Su fórmula es la siguiente:

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Índice de Shannon-Wiener

Donde H es el valor de diversidad,  es la proporción o probabilidad de la especie i. El parámetro i es el código de la especie, si empleamos números puede ir desde la primera especie de la lista o i =1 hasta la última especie de la lista o i = n. El orden de la operación es realizar una multiplicación entre la proporción de la especie i por el logaritmo de base e de la proporción de la especie i. Una vez se tienen todas estas multiplicaciones se suman los resultados desde i = 1 hasta el último valor de la lista y se invierte el signo para que nos den valores positivos. El valor del índice de Shannon va desde 0 para ecosistemas de una sola especie hasta 2.63 para un bosque húmedo tropical a su máximo esplendor (Laurin et al., 2014), aunque ecosistemas normales variaran entre el 0.000 para un ecosistema muerto y 1,500 para un bosque estándar.

El índice de Simpson realmente hace referencia a tres fórmulas, y en consecuencia a tres índices que se calculan de formas muy diferentes.

Mide la probabilidad de que dos individuos elegidos al azar al interior de una muestra de la comunidad pertenezcan a la misma especie o la misma categoría. Existen dos versiones de la fórmula empleada para calcular D, ambas son aceptables, pero es aconsejable ser consistente en su trabajo, si se selecciona una, hay que usar esa en todos los cálculos.

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Donde i representa el código de la especie, el cual varía desde i =1 para la primera especie de la lista hasta i = m para la última especie de la lista. A diferencia del índice de Shannon, aquí lo que medimos son cantidad de individuos, no probabilidades. El operador n_i representa el número de individuos de la especie i-esima y N representa el número total de especies al interior de las fronteras de la comunidad. Los valores de D varían desde 0 hasta 1, este índice es inversamente proporcional, a más diversidad en la comunidad más cercano se está del 0. Para obtener un índice de Simpson proporcional es necesario modificar la expresión. Hay dos formas de modificar la expresión: como 1-D, Este valor también varía de 0 hasta 1, pero es directo, la comunidad será más diversa a medida que se aproxima al 1; y 1/D, el valor de este índice inicia en 1 como el valor más bajo posible para una comunidad con una sola especie. El valor más grande será igual a la cantidad de especies solo si se encuentran aleatoriamente distribuidas, de lo contrario el valor variará entre 0 y N.

Donde i representa el código de la especie, el cual varía desde i =1 para la primera especie de la lista hasta i = m para la última especie de la lista. A diferencia del índice de Shannon, aquí lo que medimos son cantidad de individuos, no probabilidades. El operador n_i representa el número de individuos de la especie i-esima y N representa el número total de especies al interior de las fronteras de la comunidad. Los valores de D varían desde 0 hasta 1, este índice es inversamente proporcional, a más diversidad en la comunidad más cercano se está del 0. Para obtener un índice de Simpson proporcional es necesario modificar la expresión. Hay dos formas de modificar la expresión: como 1-D, Este valor también varía de 0 hasta 1, pero es directo, la comunidad será más diversa a medida que se aproxima al 1; y 1/D, el valor de este índice inicia en 1 como el valor más bajo posible para una comunidad con una sola especie. El valor más grande será igual a la cantidad de especies solo si se encuentran aleatoriamente distribuidas, de lo contrario el valor variará entre 0 y N.

Uno pensaría que con los índices solo se trata de ir al campo y empezar a contar, pero eso es más fácil decirlo que hacerlo. En primera instancia, nuestra idea intuitiva de especie no es igual al concepto biológico de especie, un investigador novato, o un estudiante de secundaria puede identificar como especies diferentes a una bella mariposa que vuela por su zona de conteo ay a una fea oruga que encuentra debajo de una hoja, siendo que ambos individuos pertenecen a la misma especie, pero en diferentes estadios de su ciclo de vida. En otros casos la variabilidad al interior de una misma especie hace que se identifiquen como especies diferentes lo que serían variedades, o lo inverso, con las especies cripticas contamos varios individuos de diversas especies independientes como si se tratara de una sola.

Un individuo grande o muchos pequeños. El pasto es difícil de muestrear, no solo porque es numeroso, sino porque es difícil aislar su individualidad.

Figura 75.  Un individuo grande o muchos pequeños. El pasto es difícil de muestrear, no solo porque es numeroso, sino porque es difícil aislar su individualidad.

Por otra parte, los animales y las plantas se pueden reproducir asexualmente, y esto puede causar problemas para quien se encuentran contando los individuos al interior de una muestra. Por ejemplo, muchas plantas crecen por debajo del suelo, generando brotes en diversas zonas, si se corta la rama subterránea los brotes pueden vivir independientemente, pues se han independizado. Dado que no podemos abrir todo el ecosistema para ver cuales brotes pertenecen realmente a cuál individuo, ¿Qué debemos hacer? ¿Cada brote lo contamos como un individuo? ¿O el parche completo lo contamos como un individuo? En estos casos lo mejor es asumir que los brotes contiguos pertenecen a un solo individuo, mientras que los alejados pertenecen a individuos diferentes, teniendo en mente que esto puede ser falso.

La solución a estas problemáticas es alejarse del concepto de especie biológico y no sentirse tan presionado por identificar todos los individuos con sus nombres lineanos, y es enserio. Muchas veces como docente de biología esperan que puedas tomar una condenada lupa e identificar cualquier planta que veas con su nombre binomial con una pronunciación elocuente, sin embargo, esto es solo una tradición que nos dejaron los exploradores en las américas. Identificar las especies con su nombre lineano es un trabajo altamente especializado que deben hacer taxónomos especialistas en un laboratorio empleando textos de referencia denominados claves de clasificación, y aun así en ocaciones no es tan fácil, y debe emplearse técnicas moleculares, especialmente en individuos que pertenecen a especies cripticas.

Así lo mas practico es codificar los individuos que están encontrando en tu jornada con una nomenclatura propia, usa los códigos que desees, pero se consistente, y para apoyarte puedes tomar fotos. El muestreo puede emplearse generando cuadrantes de tamaños arbitrarios en una distribución aleatoria en una sección del ecosistema. Si varios grupos toman muestras en cada una de las zonas con la misma codificación será posible aplicar métodos estadísticos para darle mayor solidez a tus conclusiones sin tener que meterse con el dolor de cabeza de identificar las especies con su nombre binomial formal.

Los índices de diversidad pueden ser separados en dos categorías, el índice real, que aparece cuando se cuentan a todos los individuos del ecosistema, y las aproximaciones estadísticas que aparecen al tener que realizar un muestreo, debido a la imposibilidad de contar a todos los individuos de un ecosistema. Por tal razón todos los índices de muestro son aproximaciones estadísticas al índice real de diversidad. 

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