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(Referencias
bibliográficas)
El tigre y el jaguar, dos especies separadas por océanos de distancia, y aun así al analizarlos te das cuenta que no solo se parecen físicamente. Viven en lugares similares, se alimentan de presas similares, e incluso tienen comportamientos similares, como cazar cerca de grandes cuerpos de agua. Si describiéramos al jaguar o al tigre como un nodo, y extendiéramos todas sus relaciones a otras especies, nos daríamos cuenta de que tienen generalmente las mismas relaciones, o muy parecidas. En otras palabras, en su contexto cumplen un mismo tipo de identidad relacional semejante. A esta identidad o rol semejante se la denomina formalmente nicho. Sin embargo, el nicho no se limita únicamente a la dimensión de la comunidad, también toma en cuenta a las relaciones de la especie con factores abióticos. Dada la naturaleza multidimensional y compleja del concepto, su definición al igual que la de selección natural ha sido problemática, durante la mayor parte del siglo XX.
Figura 57. Evolución
paralela. El tigre Panthera tigris a la izquierda, el jaguar Panthera
onca a la derecha.
Uno de los mayores problemas con respecto a la ecología
durante la primera mitad del siglo XX y de allí en adelante es el problema del
realismo ingenuo, es decir no encontrar una línea demarcatoria que diferencia a
las teorías y modelos empleadas para explicar los fenómenos de los fenómenos
mismos. Un ejemplo del cual ya hemos hablado es el concepto de nicho, ¿es el
nicho una entidad real?, o es una abstracción de fenómenos múltiples cuyo
resultado solo podemos explicar a través del modelo heurístico llamado nicho.
Lo mismo puede aplicarse al ecosistema. Los ecosistemas son
sistemas altamente organizados de especies predecibles, o ¿son abstracciones de
fenómenos que se construyen en los modelos teóricos? Dos puntos de vista se
pueden establecer, con sus pros y sus contras.
Por un lado, uno puede llegar a decir que debido a la dificultad que se tiene para poder describir con total certeza todas y cada una de las interacciones directas e indirectas entre todos los componentes vivos y no vivos, no podemos estudiar a un ecosistema como una entidad completa “su realidad”, sino como un acercamiento a las relaciones más conspicuas y fáciles de entender “un modelo”. Si bien con la mejora de los métodos y la prolongación de los estudios se pueden ajustar los modelos para que representen de una manera más cercana a la “realidad de los fenómenos” acceder a ella es imposible, pues para lograrlo, el modelo debe representar de manera exacta lo que está estudiando.
Figura 58. Frederick
E. Clements (1874-1945) Fue un
botánico, geobotánico, algólogo, micólogo.
La analogía de este dilema de la ciencia que siempre se
emplea en esta serie de textos es la de los mapas y las zonas geográficas que
intentan representar. Con el tiempo y las nuevas tecnologías, los mapas se
hacen más detallados, pero para que un mapa “modelo” represente de manera
exacta la realidad “geográfica” este debe ser capaz de representar en una
escala de 1:1 todos los detalles del lugar que intenta explicar. En otras palabras, aunque la
comunidad existan como una entidad real o no, no nos importa, lo que nos
importa es que el modelo de la comunidad sea capaz de explicar y predecir los
fenómenos que se observan, y que podamos explicarla por medio de un método naturalista
(Blanco, 2012). Estar conscientes de eso es
importante para no caer en el realismo ingenuo que homologa el modelo como si
fuera la realidad y la verdad absoluta (Andersson, 1982;
Wartofsky, 2012)
Una predicción factible en base al concepto de nicho y comunidad es la siguiente, si los nichos existen realmente, comunidades con relaciones análogas deberán presentar especies con funciones similares y formas similares, con adaptaciones similares y relaciones similares, aun cuando dichas comunidades se encuentran separadas por continentes completos. El botánico de Estados Unidos Frederick E. Clements (1874-1975) afirmo su impacto al darse cuenta de que los tres sistemas de selvas húmedas tropicales (Amazonas, África, Sudeste de Asia) presentaban una uniformidad en las relaciones generales de ciertas especies de importancia ecológica. A pesar de que la composición de las especies cambiaba de manera específica, cuando se analizaba el rol de cada especie podía encontrarse un análogo en otra comunidad separada por un océano. Por lo que, los componentes generales de las comunidades se mantenían constantes.
Figura 59. El nicho y
la selección natural. El nicho y la selección natural son conceptos muy
semejantes, dado que en principio son la suma de interacciones ecológicas y
parecen meras abstracciones, sin embargo es evidente que forjan el cuerpo de
los seres vivos a funciones concretas, lo que hace pensar que son más reales de
lo que a primera vista aparenta.
Sin embargo, no todas las comunidades se comportan de este
modo, más aun, las observaciones de Clemens pueden generarse por un error de
muestreo al seleccionar algunas especies conspicuas, dejando de lado otras
especies que pueden moverse a través de los límites del ecosistema que le da su
identidad a la comunidad. En base al territorio podemos establecer dos modelos,
el modelo organísmico que le da al concepto de comunidad una realidad que
trasciende al modelo mismo, y el modelo individualista, que representa una
dispersión homogénea y aleatoria a través de diversos territorios y diversas
comunidades. Este modelo solo emplea el concepto de comunidad como un
heurístico que permite explicar y predecir fenómenos, pero no le otorga a la
comunidad una realidad en sí misma.
Aun el día de hoy, los debates sobre este concepto no han
sido zanjados pues obedecen las a la filosofía de la ciencia. Aun así, yo
pienso que al menos el concepto de nicho y comunidad deben tener una realidad,
en el sentido de que las interacciones de una comunidad pueden moldear especies
a formas muy semejantes entre sí. La evolución convergente sería una evidencia
de que la comunidad forja a las especies mediante la generación de nichos
específicos que solo se pueden desempeñar de manera óptima mediante la posesión
de una fisiología muy específica, como en el caso de los buitres que
mencionamos en el capítulo sobre la relación de carroñeo.
Aunque la palabra significa literalmente nido, y se lo visualiza como el lugar ecológico de una especie en su ambiente, solo hasta 1957 G. E. Hutchinson estableció una definición a la cual la mayor parte de la comunidad científica ha aceptado como la mejor aproximación posible a esta idea (Hutchinson, 1957): El nicho ecológico toma en cuenta todos los factores y relaciones de una especie con factores bióticos y abióticos, es decir todos los factores físicos, químicos y biológicos contra los cuales una especie debe hacer frente para mantener su existencia. Entre otras cosas, el nicho incluye los ambientes locales con los cuales la especie interacciona de manera directa, es decir su hábitat. Sin embargo, y especialmente para los animales, los nichos tienden a ser descritos más en términos de la dieta y su posición en un nivel trófico, por ejemplo, el nicho del depredador superior de un ecosistema, el cual es representado, por ejemplo: Tigre, Jaguar, Leopardo para las selvas; León, Hiena para la sabana; Lobo y Oso para la estepa.
Figura 60. George Evelyn
Hutchinson
Esta representación hace que el concepto de nicho sea
restringido en muchas ocasiones, pues también toma en cuenta las condiciones
ambientales como humedad, presión, luz, temperatura, todos factores que afectan
las adaptaciones de una especie. El nicho por otro lado forja la totalidad de
las adaptaciones de una especie, y decimos forja en el sentido más literal, ya
que dos especies que evolucionan en nichos semejantes, aun cuando parten de
linajes diferentes pueden llegar a presentar adaptaciones muy semejantes como
ocurre con los canes como el dingo y los marsupiales depredadores como el lobo
marsupial.
En términos de la teoría de redes, el nicho seria
representado por el tipo y cantidad de vínculos entre un nodo con otros nodos
dentro de una red de relaciones. Si dos nodos tienen las mismas conexiones con
otros, y al mismo tiempo poseen una relación entre ellos llamada competencia se
puede decir que están cumpliendo el mismo nicho.
El concepto de nicho es fácil de idealizar, igual que el de
selección natural, pero en el campo es difícil de fijar con exactitud, ya que
es multivariante, las especies en una comunidad pueden llegar a tener
relaciones difíciles de ver púes se pueden presentar solo en determinadas
condiciones, como alimentarse de presas extrañas en tiempos de escases. Esto
hace que el nodo genere y cambie sus relaciones con el tiempo, haciendo del
nicho no solo un concepto difícil de definir, sino que también dinámico con el
tiempo.
Las ciencias de la naturaleza, especialmente la física, la
química y la biología operan en base a modelos. Los fenómenos no llegan al
observador tal como son, sino que llegan filtrados a través de un modelo que
contiene una serie de axiomas, abstracciones y hasta prejuicios, que le
permiten interpretarlos "azul oscuro" de manera particular. Como tal
los modelos "teóricos" no se pueden probar, lo que se prueba son sus
consecuencias en base a fenómenos hipotéticos posibles. Los modelos nunca
abarcan todos los fenómenos posibles, solo unos cuantos fenómenos de
importancia. Dependiendo del paradigma imperante, los fenómenos seleccionados
como importantes cambian.
En el campo, los ecólogos no pueden esperar definir todas
las relaciones posibles de una especie, tan solo se limitan a describir las
relaciones que se dan con más frecuencia y que son más fáciles de observar,
llamadas relaciones fuertes. En su conjunto, muchas relaciones de una especie
son difíciles de medir, por lo que el concepto de nicho en su mayoría es una
abstracción, aunque algunas de sus consecuencias son observables en el campo y
en el tiempo evolutivo como es la evolución convergente y la evolución paralela.
De esta manera podemos describir al nicho como un modelo teórico que explica
algunos fenómenos medidos, aunque no todos, del cual se pueden extraer preguntas
observables y obtener información a considerar. Lo más importante del nicho es
que es matematizable por medio de la Teoría de Redes (Bolnick et al., 2011;
Dunne, Williams, & Martinez, 2002; Mittelbach, 2012).
También es importante diferenciar entre el nicho teórico, potencial o fundamental; del nicho real, realizado o explotado. El nicho realizado se define como las interacciones bióticas y abióticas normales de una especie. Solo durante ciertas condiciones ambientales, como la invasión de especies foráneas, o la emigración, una especie puede entablar nuevas relaciones teóricamente plausibles y tener de hecho mucho éxito en su nueva comunidad. El nicho realizado representa la función de una especie en una comunidad que no está bajo un estrés, y representa las relaciones normales o más comunes de la especie. El nicho fundamental representa los factores bióticos con los que el organismo podría sobrevivir en ausencia de relaciones con otras especies.
Figura 61. Nicho fundamental vs
nicho realizado. Cualquier
especie puede sobrevivir en ecosistemas diferentes de donde evolucionaron, por
lo que potencialmente pueden entablar más relaciones ecológicas que las que
poseen en un momento en el tiempo, de allí que el nicho fundamental o teórico
sea más amplio que el nicho real.
Esto es un aspecto fundamental en la evolución, la capacidad
que tiene una especie de alterar su nicho fundamental explotando más relaciones
ya sea en su comunidad original o en otros lugares. Sin esta capacidad, las
especies no serían capaces de dispersarse a otras zonas y sobrevivir aunque sea
de manera precaria hasta que la variación y el tiempo “evolución adaptativa”
afine las nuevas relaciones a puntos de equilibrio dinámico óptimo.
Sin embargo, esta flexibilidad o nicho teórico también tiene
sus límites. La estructura, fisiología y comportamiento de una especie
determina los límites de las relaciones que pueden llegar a tener, o de los
límites que puede tolerar para mantener las relaciones mínimas de
supervivencia. Por fuera de esos limitas la especie no podría sobrevivir. Por
la razón anterior es que la evolución adaptativa se define generalmente como
gradual, pues una especie que se traslada a un nuevo ambiente tiene que pasar
por un periodo de tiempo en que sus límites fisiológicos cambian, antes de
poder colonizar áreas ante las cuales originalmente no estaba adaptada.
Así como resulta complicada la definición de nicho, cuya
resolución es más factible vía la teoría de grafos, el concepto de nicho
vacante ha sido sometido a más debate. Sin embargo, podemos distinguir el
concepto si analizamos a un ecosistema en diferentes etapas. Los ecosistemas
son entidades complejas y multirelacionales. Podemos distinguir dos etapas, una
el estado de equilibrio y la otra el estado de alteración (Barraclough, 2015; Borregaard, Matthews, &
Whittaker, 2015; Facon et al., 2006; Walker & Valentine, 1984; Wilson &
Turelli, 1986).
Las extinciones en masa son el mayor indicador de la
existencia del concepto de nicho como algo independiente a la especie misma.
Después de una extinción en masa hay una recuperación rápida de la diversidad,
pero generalmente las especies que llenan los ecosistemas son de un grupo
diferente a las que se extinguieron, pero cumpliendo roles similares. El
concepto de nicho independiente al de especie permite entender de manera
coherente a la evolución convergente, dos especies con formas diferentes y
pasados diferentes que ocupan un mismo nicho evolucionarán hacia una forma
externa similar (Alhajeri, Schenk, & Steppan, 2016; Machac,
Graham, Steppan, & Bronstein, 2016; Prada et al., 2016, 2016).
Cuando un ecosistema es alterado fuertemente este responde a
la alteración de modo tal que se minimicen los efectos, aunque generalmente
esto se da a costa de la extinción de muchas especies. Con la extinción muchos
nodos son eliminados y por lo tanto se genera un espacio potencial para que
especies de otros ecosistemas puedan colonizarlos.
Es esta potencialidad fáctica y real de que una especie
coloniza a un ecosistema que ha sido alterado la que le da su prevalencia al
concepto de nicho vacío. Si el nicho está lleno las especies de otros
ecosistemas no pueden colonizar debido a la competencia. A pesar de lo
intuitiva del concepto, este no ha tenido una definición satisfactoria en parte
debido a que la definición formal de Hutchinson necesita a la especie para
definir al nicho. En otras palabras, es un problema más de sintaxis que de
fenómenos observables. Solo hasta 2005 K. Rohde sugirió la
definición de nicho vacío como la posibilidad de que en un determinado hábitat
puedan existir más especies que las que lo habitan en un determinado momento de
tiempo, lo cual está en concordancia con la evidencia experimental de los
ecosistemas en desequilibrio (Rohde, 2006).
Los nichos vacíos se pueden causar por diversas causas: Alteraciones
radicales y rápidas de un ecosistema debido a inundaciones, incendios entre
otros; Cambios radicales en las condiciones meteorológicas a largo plazo como
las edades del hielo; Creación de nicho por adaptación-evolución, la especie
varia de forma tal que puede acceder a nuevas relaciones que su fisonomía no le
permitía anteriormente. Sin embargo, otra es la historia con un ecosistema en
estado de equilibrio. La hipótesis predominante es que en un ecosistema en
equilibrio posee todos sus nichos ocupados, debido a que las especies han
tenido tiempo para evolucionar y optimizarse a las condiciones específicas que
han sido constantes.
Esto es verdad parcialmente, al igual que sucede con el
equilibrio químico, el hecho de que el sistema se aproxime al equilibrio no
implica un estado de parálisis, por el contrario, todas las especies se
encuentran en un conflicto continuo para mantenerse en sus nichos y no ser
excluidas. A esto se lo conoce como la hipótesis de la Reina Roja (Gibson, 2015; Liow, Van
Valen, & Stenseth, 2011). Antes de la primera década del 2000
generalmente se asumía que el estado de normalidad en un ecosistema era el
equilibrio, por lo que el concepto de nicho vacío no era tan importante, pero
estudios recientes han demostrado que en verdad el estado de equilibrio es
anormal, los ecosistemas se encuentran de algún modo en desequilibrio
constante.
Otra analogía es la del empleo, un nicho es como el empleo
que tiene una especie, y el hábitat es la empresa que ofrece los empleos. Si
desaparece el hábitat también lo hacen los nichos, por lo que las especies que
se quedan sin empleo, y en consecuencia como los desempleados humanos deben,
adaptarse, emigrar o extinguirse. Sin embargo, si el hábitat desaparece muy
rápido, el efecto generalmente es la extinción. La explicación para esto es
precisamente la capacidad de las especies biológicas para evolucionar. Si se
hace el símil con el equilibrio químico, allí es posible llegar al equilibrio
dado que las especies químicas no evolucionan, y por lo tanto el equilibrio no
se altera desde que las condiciones permanezcan constantes. En biología las
especies cambian y eso altera siempre el sistema, por lo cual nunca podría
llegar a un equilibrio real como en química.
Por otra parte, varios estudios por K. Rhodes han demostrado
que los ecosistemas reales nunca están totalmente en equilibrio y que siempre
existe una gama potencial de nichos vacíos. Sin embargo, si es bueno hacer una
aproximación heurística que nos indica que tan lleno o vacío está un ecosistema
y es por las medidas de diversidad. A medida que la diversidad y la
especialización de las especies en un lugar aumentan, implica que hay una menor
cantidad de nichos vacantes, y al revés, entre menos especies y más
generalistas sean implica que existe una mayor cantidad de nichos vacantes.
El concepto de nicho vacío por otra parte ayuda a explicar
porque los registros evolutivos de un determinado lugar cambian de manera
abrupta una vez que se ha dado una alteración. La hipótesis del nicho vacío
generalmente plantea lo siguiente:
Se tiene un determinado ecosistema con una serie de nichos llenos y en equilibrio. Las especies que lo llenan descienden de un ancestro común A. Ocurre una alteración radical que barre con todas las especies, pero el ecosistema queda abierto a la invasión por unas pocas especies descendientes de B. Dada la falta de competencia, aunque los descendientes de B al inicio son patéticos en sus nuevas funciones no existe nada que los excluya, nadie compite con ellos. Con el tiempo los descendientes de B generan diversas especies que se adaptan y especializan en diversos nichos. Una vez llenos, los descendientes de B se asemejan a sus respectivas contrapartes de A debido a la convergencia evolutiva, pues el nicho esculpe evolutivamente a quien lo ocupa.
Figura 62. Evolución
rápida. Los cíclidos son un ejemplo de una radiación evolutiva por
efecto de nicho vacío.
En otras palabras, un nicho vacío es un potencial para que
una especie nueva pueda evolucionar rápidamente. La historia narrada en el
texto original no tiene nada de hipotético, sucedió realmente en los grandes
lagos africanos con al menos dos especies originales de cíclidos (ancestros A y
B) que generaron una diversidad de especies en su respectivo lago, pero al llenar
nichos similares, generaron especies similares (Gavrilets, Vose, Barluenga, Salzburger, &
Meyer, 2007; Heard & Hauser, 1995; Smith & Skúlason, 1996).
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