Modelo de crecimiento poblacional exponencial

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  Intuitivamente sabemos que una población con generaciones sobrelapantes tendrá un crecimiento más continuo, una curva suave, pero al mismo tiempo deberá ser exponencial, es decir, la curva deberá tener una forma de j continua:

Figura 16.  Crecimiento exponencial. El modelo exponencial simple modela a una población que no presenta mayores dificultades por factores ambientales como los depredadores, las enfermedades o los competidores.

Para lograr una descripción de esa manera emplearemos una nueva definición para la tasa de cambio de la población con respecto al tiempo (8). Para este modelo asumiremos de  es una constante, pero la tasa reproductiva no es constante como tal, la tasa reproductiva depende de  veces el tamaño de la población, por lo que poblaciones más grandes crecerán a mayor velocidad. Existe un punto de viraje en la población que matemáticamente se conoce como punto de inflexión, ecológicamente este puto de no retorno se manifiesta como el aumento desmesurado de una especie en un ecosistema, es decir, una plaga. El resultado es la fórmula (14). En este caso r no es la pendiente ya que ese concepto no aplica para una curva exponencial. De hecho, un detalle importante de las curvas exponenciales es que poco a poco su velocidad de crecimiento sobrepasa la de una recta.

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Deducción

Partiendo de (8) que representa la tasa de cambio de la población, deberemos obtener la ecuación del modelo exponencial mediante un procedimiento de cálculo llamado integración de ecuaciones diferenciales. El primer paso es tejar todos los términos de población a la izquierda, y todo lo demás a la derecha. Integramos ambos lados de la expresión.

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A la izquierda se integra con respecto al tamaño de la población y a la derecha con respecto al tiempo. A la derecha, la constante r sale de la integral.

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Finalizada la integración, debemos despejar la variable N para que quede en términos del tiempo, fíjese que los demás términos son constantes.

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Solo falta determinar cuál es el valor de la constante de proporcionalidad, o al menos sus unidades. Normalmente la constante y el tiempo se reemplazan sin unidades, por lo que las unidades del número de individuos son portadas por la constante de proporcionalidad, así que esta debe ser un tamaño de población constante. El único valor constante es el tamaño inicial.

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Propiedades biológicas del modelo de crecimiento exponencial

Cuando se compara el crecimiento exponencial con el crecimiento lineal una propiedad salta a la vista, aun cuando al inicio ambos pueden parecer muy semejantes, poco a poco el crecimiento exponencial acelera de forma tal que excede con gran facilidad al crecimiento lineal. Esto implica que los seres vivos que adoptan el crecimiento exponencial tienen una fase de crecimiento lenta que representa una adaptación al medio y luego sus números cercen de forma abrupta. La pregunta es, ¿es posible que todos los seres vivos sean capaces de sustentar una tasa de crecimiento exponencial? Y ¿es posible que un ser vivo bajo crecimiento exponencial sea capaz de crecer de forma indefinida? Si los seres vivos no son entidades aisladas, sino que por el contrario interactúan con el medioambiente ¿Cómo afectaran al medioambiente si empiezan a incrementar su población sin control?

Algunos de los supuestos del modelo de crecimiento exponencial, como una tasa de crecimiento per cápita constante “r” o una tasa de crecimiento neta que tiende a infinito, pueden parecer un poco realistas, por lo que es razonable preguntarse si las poblaciones en la naturaleza realmente se acoplan al modelo exponencial. La respuesta sigue siendo si, las poblaciones naturales pueden crecer a tasas exponenciales durante períodos de tiempo relativamente cortos en presencia de recursos abundantes, baja densidad de depredadores, competidores y parásitos.

Figura 17.  Crecimiento bacteriano. Gráfica de una población bacteriana típica basada en múltiples muestreos experimentales, "datos con los que no contaba Malthus, pero que sin duda señalan su punto". El crecimiento exponencial no puede mantenerse indefinidamente en un sistema cuyos recursos son limitados.

Sin embargo, hay que recordar que el modelo original malthusiano contiene el concepto de la “catástrofe por los recursos limitados” así que el punto límite de crecimiento también hace parte fundamental de los supuestos del modelo exponencial simple, después de todo, solo un economista creería que es posible sustentar un crecimiento infinito sobre recursos finitos.

Las bacterias como una población malthusiana

La producción de cerveza o cualquier bebida fermentada nos muestra como en un sistema real, el crecimiento exponencial no es sustentable a largo plazo, pero a corto plazo si se manifiesta. En un biorreactor para la producción de alcohol fermentado se tiene una fuente de energía que llamaremos simplemente azúcar, algunos biocompuestos nutritivos y mucha agua. El proceso inicia con la adición de una pequeña población de bacterias. Con el tiempo las bacterias inician su crecimiento siguiendo el patrón del modelo exponencial. Durante esta fase se produce alcohol que es básicamente un desecho, es decir un producto que contamina el agua para las bacterias, y al mismo tiempo consumen el azúcar que no es renovado. Cuando las toxinas se acumulan “es decir el alcohol” y los alimentos se acaban el crecimiento exponencial se limita y la curva toma una forma rectilínea horizontal por un tiempo, allí las bacterias empiezan a consumir con menos velocidad, pero su destino es inevitable ya que si no comen se mueren. Finalmente, la hambruna y la contaminación “por alcohol” genera una muerte masiva y una disminución de la población de bacterias y en este punto nuestra bebida alcohólica ha sido fermentada.

Figura 18.   Crecimiento exponencial de una población colonizadora de pinos escoceses. Empleando (1) la acumulación de polen en los sedimentos de lagos por unidad de área por año. (2) Estos sedimentos indican que los pinos escoceses invadieron Gran Bretaña hace unos 9500 años, (3) después de los cuales, el crecimiento fue marcadamente exponencial por 500 años.

A medida que la última era de hielo terminaba, las poblaciones de árboles en el Hemisferio Norte seguían a los glaciares en retroceso hacia el norte. Los ecologistas han documentado estos movimientos estudiando los sedimentos de los lagos, donde el polen de las especies de árboles polinizados por el viento es o fue especialmente abundante. La aparición del polen de una especie de árbol en un sedimento de lago es un registro de su establecimiento cerca del lago. La fecha de cada establecimiento se puede determinar utilizando la concentración carbono-14 para determinar la edad de la materia orgánica a lo largo de un perfil de sedimento.

Los registros de polen también se han utilizado para estimar el crecimiento de varias poblaciones de árboles postglaciales en Gran Bretaña. Bennett (1983) estimó el tamaño de la población y el crecimiento contando el número de granos de polen de cada especie de árbol depositada en los sedimentos de los lagos. Al contar el número de granos de polen por centímetro cuadrado que se depositan cada año, Bennett fue capaz de reconstruir los cambios en las densidades de la población de árboles en el paisaje circundante. Su estudio reveló una interesante imagen del crecimiento de las poblaciones de árboles postglaciales en las Islas Británicas.

Las poblaciones de las especies de árboles estudiadas crecieron a tasas exponenciales de 400 a 500 años después de su aparición inicial en el registro de polen. La Figura 18 muestra el aumento exponencial de la abundancia de pino silvestre, Pinus sylvestris, que apareció por primera vez en el registro polínico de los lagos estudiados hace unos 9.500 años.

Condiciones para el crecimiento exponencial

Las poblaciones naturales de organismos tan diferentes como las diatomeas, las ballenas, bacterias y árboles pueden crecer a tasas exponenciales. Sin embargo, por diferentes que sean estos organismos, las circunstancias en que sus poblaciones crecen a tasas exponenciales tienen mucho en común. Todos comienzan su crecimiento exponencial en entornos favorables a bajas densidades de población. Los árboles estudiados por Bennett comenzaron a bajas densidades debido a que estaban invadiendo un nuevo territorio previamente desocupado por la especie. Las floraciones de primavera de diatomeas planctónicas son el resultado del crecimiento exponencial de la población en respuesta a los aumentos estacionales en nutrientes y luz.

Figura 19.  Salvando de la extinción. La caza excesiva y la destrucción del hábitat de la grulla trompetera redujeron su especie a una sola población, pero la protección y manejo ha permitido una rápida restauración de sus números.

La grulla trompetera “Grus americana” proporciona otro ejemplo de crecimiento exponencial tras la protección y el manejo cuidadoso. La caza y la destrucción del hábitat redujeron la población de grullas a 22 individuos en 1940. En ese momento, se sabía que esta población remanente de grullas invadió en la costa del Golfo de Texas, pero sus áreas de reproducción septentrional eran desconocidas. Más tarde se descubrió que se reproducían en el Parque Nacional Wood Buffalo en Canadá. Bajo la protección total y el manejo cuidadoso tanto en Canadá como en los Estados Unidos, la población de grullas migratorias ha crecido exponencialmente de 22 en 1940 a 220 individuos en 2005.

Estos ejemplos sugieren que el crecimiento exponencial de la población puede ser muy importante para las poblaciones durante el proceso de establecimiento en nuevos ambientes, durante la explotación de condiciones transitorias, favorables y durante el proceso de recuperación de alguna forma de presión selectiva o deriva genética. Sin embargo, como como vemos en el equilibrio natural real, y como predice Malthus, llega el momento de la catástrofe. En la naturaleza, el crecimiento demográfico debe eventualmente disminuir y el nivel de población regularse por medio de interacciones ecológicas que denominamos en su conjunto como la Selección Natural.