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-Ciencias de Joseleg - Biología – Ecología
------ La
comunidad
(Introducción) (Generalidades)
(Competencia
interespecífica) (Relación
depredador-presa) (Tácticas
de los depredadores) (Tácticas
de las presas) (La
simbiosis) (Carroñeo)
(Modelo
matemático) (Estructura)
(Interacciones
indirectas) (Gremios
y especies clave) (Biodiversidad)
(Medición
de la biodiversidad) (Sucesiones
ecológicas) (Referencias
bibliográficas)
(Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La población) (Introducción) (Generalidades) (Historia) (Características) (Patrones
de supervivencia y distribución de edades) (Crecimiento
lineal y geométrico) (Crecimiento
exponencial) (Crecimiento
logístico) (Interacciones
intraespecíficas) (Referencias
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(Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La población) (Introducción) (Generalidades) (Historia) (Características) (Patrones
de supervivencia y distribución de edades) (Crecimiento
lineal y geométrico) (Crecimiento
exponencial) (Crecimiento
logístico) (Interacciones
intraespecíficas) (Referencias
bibliográficas)
Los individuos al interior de una población o metapoblación no son solo entidades aisladas e iguales, aunque este presunto es útil para hacer conteos y en consecuencia el resto de matemáticas que hemos visto en capítulos anteriores, en la realidad los individuos al interior de una misma especie experimentan interacciones, que contribuyen a la Selección Natural. En este sentido debemos entender que toda interacción que altere el éxito reproductivo de un individuo será un componente de la Selección Natural.
La competencia inespecífica es una interacción en la
ecología de la población, por la cual los miembros de la misma especie compiten
por recursos limitados. Esto conduce a una reducción en la aptitud para ambos
individuos. Por el contrario, la competencia interespecífica ocurre cuando
miembros de diferentes especies compiten por un recurso compartido. Los
miembros de la misma especie tienen necesidades de recursos muy similares,
mientras que las diferentes especies tienen un solapamiento de recursos más pequeño
y además pueda ser contrarrestado por la evolución a través del fenómeno de
fraccionamiento de nicho. Los miembros de una misma especie solo pueden
fraccionar sus nichos si poseen historias de vida diferentes. Por ejemplo,
muchos artrópodos fraccionan los nichos de la cría que se alimenta y el adulto
que se reproduce, evitando así el problema de adultos que matan crías porque
los ven como competencia (Brusca, Brusca, & Haver, 2003) como ocurre en los
leones y otros grandes depredadores. ¿Qué pasa cuando el nicho no puede
fraccionarse?
Los individuos pueden competir por comida, agua, espacio,
luz, compañeros reproductivos o cualquier otro recurso que sea necesario para
la supervivencia o reproducción. El recurso debe ser limitado para que ocurra
la competencia; Si cada miembro de la especie puede obtener una cantidad
suficiente de cada recurso entonces no compiten y la población crece
exponencialmente. El crecimiento exponencial es muy raro en la naturaleza
porque los recursos son finitos y por lo tanto no todos los individuos de una
población pueden sobrevivir, lo que lleva a una competencia por los escasos
recursos.
Cuando los recursos son limitados, un aumento en el tamaño de la población reduce la cantidad de recursos disponibles para cada individuo, reduciendo la aptitud per cápita en la población. Como resultado, la tasa de crecimiento de una población se ralentiza a medida que la competencia intraespecífica se hace más intensa, convirtiéndola en un proceso dependiente de la densidad negativa. La disminución de la tasa de crecimiento de la población a medida que aumenta la población se puede modelar con eficacia con el modelo de crecimiento logístico que vimos en capítulos anteriores. La tasa de cambio de la densidad de la población finalmente cae a cero, los ecologistas denominan este punto como la capacidad de carga del sistema (K). La capacidad de carga de una población es el número máximo de individuos que pueden vivir en una población estable; Los números más grandes que esto sufrirán un crecimiento de población negativo hasta llegar finalmente a la capacidad de carga, mientras que las poblaciones más pequeñas que la capacidad de carga crecerá hasta que lo alcancen. Así mismo, la capacidad de carga puede variar dependiendo de las condiciones de un ecosistema cíclico como los que están mediados las las cuatro estaciones o por temporadas lluviosas y secas.
Un ejemplo extremo es el de los tiburones vivíparos, en los cuales dos o mas crías conviven en el útero materno. A diferencia de los mamíferos, los embriones y fetos no están separados por sacos embrionarios independientes, por lo que llegado el momento, el hermano mas grande se come a los mas pequeños, asegurándose los recursos nutricionales de la madre, proceso denominado canibalismo intrauterino.
La competencia intraespecífica no sólo involucra
interacciones directas entre miembros de la misma especie, sino que también
puede incluir interacciones indirectas donde un individuo agota un recurso
compartido (como un oso pardo que captura un salmón que Ya no puede ser comido
por los osos en diferentes puntos a lo largo de un río). La forma en que los
recursos son divididos por los organismos también varía y puede dividirse en
forrajeo y conflicto. La competencia por forrajeo implica una distribución
relativamente uniforme de recursos entre una población, ya que todos los
individuos explotan un fondo común de recursos. Por el contrario, la competencia
por conflicto de concurso se basa en una distribución desigual de los recursos
y ocurre cuando las jerarquías en una población influyen en la cantidad de
recursos que cada individuo recibe. Los organismos en los territorios más
preciados o en la cima de las jerarquías obtienen una cantidad suficiente de
los recursos, mientras que los individuos sin un territorio no obtienen ninguno
de los recursos.
Dado que los compañeros sexuales más idóneos son un recurso
limitado, los individuos de cada género compiten entre sí para determinar quién
obtiene los derechos reproductivos. En este tipo de competencia, los géneros se
convierten en la unidad de análisis, y el factor más importante es la
distribución de edades. La distribución de edades es relevante ya que la edad
determina dos factores, la fuerza y el peso, pues cuando un individuo posee el
óptimo de ambos puede luchar por los miembros del otro género, por lo cual este
tipo de competencia también se puede catalogar como una competencia directa por
obstrucción. Es directa porque los individuos deben luchar ya sea ritual o
realmente, y es por obstrucción ya que el que gana se queda con las
oportunidades reproductivas. En los vertebrados por lo general la tendencia es
que los machos sean quienes compitan violentamente por los derechos
reproductivos con un grupo de hembras, de allí que se generen caracteres
sexuales secundarios enfocados en el combate como los cuernos (Clutton-Brock,
2007; Emlen, Marangelo, Ball, & Cunningham, 2005; West-Eberhard, 1979).
A parte de la distribución de edades, existe otro recurso
que generan los seres vivos, especialmente los animales inteligentes que viven
en comunidades, y es la jerarquía social (Barton, Byrne, & Whiten, 1996;
Nakano, 1995; Yamagiwa & Hill, 1998). Los individuos de mayor jerarquía
tienen a tener que pelear menos, poseer prerrogativas alimenticias y sexuales,
a tal punto que solo los alfas sean quienes puedan reproducirse en una subpoblación,
como ocurre en los lobos (Mech, 1999).
La competencia intraespecífica reproductiva es un modo de
selección sexual, pero no es el único, ya que los miembros de un género pueden
elegir a los del otro por otros rasgos más allá de su poder para la lucha.
Estas dos formas de selección significan que algunos individuos tienen mejor
éxito reproductivo que otros dentro de una población, ya sea por ser más
atractivos o por alejar a sus competidores sexuales a las malas.
El concepto fue articulado por primera vez por Charles
Darwin y Alfred Russel Wallace (Cronin, 1993; C. H. Smith & Beccaloni,
2010) que lo describió como conductor de la especiación y que muchos organismos
habían evolucionado características cuya función era perjudicial para su
supervivencia individual, y luego desarrollado por Ronald Fisher a principios
del siglo XX (Andersson, 1994; Lande, 1981). La selección sexual puede conducir
a los machos a realizar esfuerzos extremos para demostrar su aptitud para ser
elegidos por las hembras, produciendo dimorfismo sexual en las características
sexuales secundarias, como el ornado plumaje de aves como las aves del paraíso
y pavos reales o las cornamentas de ciervos, y melenas de leones. Los
caracteres sexuales secundarios que crean desventajas “hándicap” (Ercit &
Gwynne, 2015; Heywood, 1989; John Maynard Smith, 1976; Tazzyman, Iwasa, &
Pomiankowski, 2014) de supervivencia son a menudo preferidos por las hembras ya
que demuestran una mayor capacidad física o de superviviencia, semejante a
cuando un sujeto se compra un Ferrari para presumir su gran fortuna e
inteligencia en los negocios, lo cual implica que será un buen proveedor para
la crianza de los hijos.
Ronald Fisher planeta que la evolución de los caracteres de
desventaja es rápida debido a que las hembras poseen un deseo ilimitado por un
rasgo determinado. El ciclo comenzará cuando un macho presente un rasgo de
desventaja leve y sobreviva, eso aumentará su éxito reproductivo hasta que
generaciones después la población de machos presente homogéneamente el rasgo de
desventaja levemente. Sin embargo, ahora que todos están iguales, variaciones
que hagan que algún otro macho presente una forma más extrema del rasgo sean
preferidos, reiniciando el ciclo, de forma tal que el rasgo de desventaja se
acentúa hasta que se llegue a limites prácticos ya sea físicos o por ser muy
evidente contra depredadores y presas. La melena de los leones, por ejemplo,
las hembras prefieren melenas densas y negras (Caro, 2005; West, 2005), pero
entre más densa y más negra sea la melena, más posibilidades hay que el macho
muera sofocado por el calor “los objetos negros acumulan más calor lumínico”,
además el color negro es conspicuo en la sabana, así que los leones de melena
negra no pueden camuflarse bien, aunque estas contrariedades no evitan que se
vean muy sexis para las leonas. La selección sexual por caracteres de
desventaja conlleva rápidamente a la generación de dimorfismo sexual.
Menos deslumbrantes que la competencia y la selección sexual
pero igual de importantes para la supervivencia son los distintos modos de
cooperación. En la cooperación no especializada los individuos de la
subpoblación cooperan con tareas similares o que todos pueden realizar de
manera alternativa como cazar o cuidar a las crías. Nuevamente las leonas nos
dan un ejemplo de ello. La cacería comunitaria y el cuidado comunal de las
crías aumenta la aptitud reproductiva de todos los miembros y por ende se
convierte en un rasgo que evoluciona rápidamente, aunque aún existan tensiones
entre individuos egoístas. Estas tensiones son las que generan las jerarquías
al interior de la subpoblación y por ende la competencia intraespecífica por la
jerarquía social. Ahora, si existe un individuo demasiado egoísta, lo normal es
que sea excluido a las malas por el resto de los miembros.
En este caso los individuos de la subpoblación poseen
características especializadas para determinadas labores, ya sea roles de
género o roles de edad. Los leones nuevamente sirven para entenderlo, pero los
humanos podríamos ser los mejores exponentes de este tipo de cooperación entre
los miembros de una población, pero ese sería antropocéntrico. Los mejores exponentes son las especies eusociales, en las cuales la cooperación es tan especializada que se generan castas para labores concretas con cuerpos especializados, las termitas por ejemplo poseen castas para labores de alimentación/construcción, para la defensa, y la reproducción.
La especialización del éxito reproductivo es un modo extremo
de cooperación especializada, ya que en este caso tenemos que solo los alfas de
la subpoblación poseen éxito reproductivo, mientras que los miembros de
jerarquías inferiores no se reproducen. Generalmente esto se logra mediante
regulación hormonal, dominancia física o por castas genéticamente determinadas.
Las abejas y hormigas son ejemplos extremos de esto, ya que la mayoría de
hembras no son reproductivas, y solo una o unas pocas a las que llamamos reinas
si lo son.
(Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La población) (Introducción) (Generalidades) (Historia) (Características) (Patrones de supervivencia y distribución de edades) (Crecimiento lineal y geométrico) (Crecimiento exponencial) (Crecimiento logístico) (Interacciones intraespecíficas) (Referencias bibliográficas)
Todos los seres vivos poseen la propiedad de superfecundidad, desde la ballena que se reproduce más lentamente hasta la bacteria que se duplica cada 20 minutos. Sin embargo, la superfecundidad no es compatible con un sistema real cuyos recursos son limitados. Es por esto que el modelo exponencial simple no puede decirnos que sucede una vez que los recursos se hacen limitados y como se desarrolla la catástrofe malthusiana. De hecho, la gran pregunta es ¿Qué tan catastrófica es esa catástrofe? Hay dos opciones, si los recursos no son renovables, pues la población decrece y se extingue, pero si los recursos si son renovables emerge un nuevo patrón, el modelo logístico con una curva sigmoide.
Figura 20. Modelo
logístico. El modelo exponencial es una aproximación al promedio de
lo que pasa cuando se alcanza la catástrofe mathusiana, asumiendo que los
recursos limitantes son renovables de manera continua.
Para lograr esta curva sigmoide, la tasa de cambio neta del
crecimiento poblacional debe poseer un término extra, que se asegure que a
medida que la población se acerca a un límite de recursos, el crecimiento
poblacional disminuya hasta que llegue a una tasa de cambio de cero (15).
Igual que en el exponencial la base es r x N,
pero el término entre paréntesis es una resta muy especial. En la resta se
encuentra un término llamado K. Cuando N se acerca a
K la división entre ambos se acerca a 1. Al acercarse a 1 la resta al
interior del paréntesis arroja un valor cercano a 0, lo cual paulatinamente
disminuye el producto r x N. Con este sencillo método matemático
es posible hacer más lenta la tasa de cambio de una forma que dependa del
tamaño de N. Ahora la pregunta es, ¿Qué significado biológico puede tener
K aparte de ser un mero artefacto matemático? Antes que nada expondremos
las dos fórmulas clásicas para la tasa de cambio (15),
y para calcular el tamaño en cualquier momento (52).
Despejamos los términos poblacionales a la izquierda y lo
demás a la derecha.
16
Separamos el denominador complejo empleando dos constantes
desconocidas invirtiendo el proceso de la suma de fraccionarios.
17
Ahora debemos saber por qué la constante
18
En la expresión anterior sabemos que todo el numerador es
igual a 1. En este punto debemos eliminar una de las constantes, vamos a elegir
aquella asociada al término más complicado.
19
Si queremos que este término se cancele asumiremos que N
= K solo para el numerador. Su eso es cierto, entonces se cumplirá
que.
20
Y, por lo tanto, sabremos el valor de la constante.
21
Ahora, determinaremos el valor de a.
22
Ahora que sabemos los valores de las constantes, seguimos.
23
Ahora integramos y despejamos el tamaño de la población.
24
Ahora determinaremos el valor de la población inicial para tiempo
igual a cero.
25
Con esto despejamos el valor de la quinta constante.
26
Con el valor de la quinta constante, reemplazamos en la
expresión para cualquier tiempo y simplificamos.
27
Von lo que obtenemos la ecuación final:
Figura 21. Capacidad
de carga. (Izquierda) El modelo logístico originado con la ecuación
(2) señalando la K o constante de capacidad de carga, en un sistema con
recursos renovables contínuos; ((Derecha) representación de un sistema logístico
real donde los recursos no son renovables.
La gráfica de la curva logística es semejante a la función
exponencial al inicio, generando una fase de adaptación y luego una fase
exponencial. Sin embargo, el término K provoca que a medida que la
población se aproxima a K su crecimiento se hace paulatinamente más
lento hasta llegar a un estado de equilibrio estático. Ahora debemos
preguntarnos por lo que sucede después de que se llega a la capacidad de carga K.
El mejor modelo ecológico para estudiar el crecimiento
logístico son las bacterias, y en este punto hay dos posibles curvas
dependiendo de si los recursos son renovables o no son renovables. Si los
recursos no son renovables la gráfica tiene forma de montaña, al igual que el
modelo teórico es exponencial hasta alcanzar el equilibrio, pero allí las
bacterias tienden a adaptarse y reducir sus necesidades, la competencia se hace
más fuerte en la medida que la tasa de muerte iguala a la tasa de nacimiento.
Finalmente, los recursos se agotan y la población decrece. En la anterior
simplificación del modelo logístico podemos apreciar un sistema con recursos no
renovables. El punto con los recursos no renovables es que convierten a
En un sistema de recursos renovales la población crece hasta que el consumo mantiene una población estable y pueden enlistarse dos subcasos. Si el flujo de recursos es continuo la curva de crecimiento es lisa como lo predice el modelo matemático. Si el flujo de recursos es cíclico la gráfica adquiere la forma de un sistema oscilante y dinámico que se mueve al interior de rangos máximos y mínimos, debido a que la capacidad de carga oscila entre un límite superior en la estación favorable como la primavera y un mínimo en la estación adversa como en el invierno.
Figura 22. La
capacidad de carga como variable. En sistemas con renovación de
recursos cíclicos, la capacidad de carga será el eje de fluctuación de un
sistema en equilibrio dinámico.
Cuando se mide la variación de una población real, no
observamos los patrones pulsantes simétricos de la tabla anterior:
Figura 23. Número de zorros por unidad de tiempo, la
muestra se tomó en algún punto del equilibrio dinámico.
Es por esta razón, que aparte de aplicar un patrón cíclico, los modelos más precisos introducen una función aleatoria que provoca cambios no predecibles en las estaciones, un invierno moderado o más crudo, una primavera fría o más abundante etc:
Figura 24. Modelo de crecimiento logístico con una
capacidad de carga que cambia en base a variables cíclicas determinadas, y
variables azarosas no deterinadas.
Solo al introducir la función aleatoria, la gráfica en
equilibrio adquiere la estructura impredecible que vemos en las poblaciones
naturales.
El significado biológico de la constante K es el del
máximo valor de individuos que teóricamente pueden habitar un sistema en
ausencia de otras relaciones ecológicas como la depredación o la simbiosis. La
capacidad de carga K es el mayor aguante que tiene un ecosistema para
una población determinada, y en las gráficas se representa por el mayor punto
poblacional que alcanza la población.
Cuando los individuos se acercan a la capacidad de carga, los recursos se empiezan a hacer escasos aun cuando estos sean renovables, en consecuencia, menos descendientes son producidos y más muertes son provocadas por la hambruna, hasta alcanzar un nivel de pobreza general. Se refiere a pobreza general en el sentido en que todos los individuos apenas si subsisten con lo mínimo indispensable para mantener a la población estable. En este punto gran cantidad de descendientes mueren por cada generación.
Figura 25. Poniendo
a prueba el modelo. En la naturaleza, las especies se comportan como un
modelo logístico con recursos que se renuevan cíclicamente, y normalmente estos
ciclos son anuales.
Concentrémonos en lo que sucede cuando el sistema alcanza su
equilibrio:
- Todas las especies son superfecundas, lo que implica que
en condiciones ideales cada generación es más grande que la anterior;
- En el equilibrio las poblaciones no crecen;
- Gran parte de los descendientes en cada generación mueren.
A pesar de que Darwin analizó el modelo logístico simple estas tres condiciones
son igual de válidas, por lo que cabe la pregunta ¿Por qué sobreviven los pocos
que sobreviven?
Es evidente que una gran cantidad de individuos se están
muriendo, pero los sobrevivientes son el problema de la cuestión. Eso solo
puede resolver de tres formas:
- Que los que sobreviven, lo hacen totalmente al azar, su
supervivencia es un chiste cósmico un evento fortuito de la suerte;
- Los que sobreviven, lo hacen porque son de alguna manera
capaces de acaparar recursos en el sistema en equilibrio sin depender de la
suerte;
- Una mezcla de ambas respuestas, lo que genera un sistema
caótico y difícil de predecir. De aquí en adelante le daremos dos nombres a los
fenómenos, el primero, el del azar lo llamaremos DERIVA y al segundo el
de la capacidad superior le llamaremos SELECCIÓN.
Charles Darwin dependía de este fenómeno para poder dar
impulso a su propuesta teórica. Para el, el que algunos muy pocos individuos
sobrevivieran no tenía nada que ver con la suerte, por el contrario, se debía a
que los individuos eran superiores en sus relaciones ecológicas:
- Depredaban mejor y eran menos depredados;
- Tenían más mutualistas acompañantes que mejoraban sus
condiciones;
- Tenían menos parásitos por un sistema inmune superior a
sus pares;
- Obtienen más recursos inorgánicos (factores abióticos);
- Eran más tolerantes a los factores abióticos como la
temperatura, la baja disponibilidad de agua y minerales o una mayor tolerancia
a los venenos.
Con esto superaban a sus competidores intra e
interespecífcos cercanos. Esta es la naturaleza de la Selección Natural, la
cual a diferencia de muchas interpretaciones no es una fuerza vitalista, es una
deducción que emerge de
- las limitantes deducidas por los modelos de crecimiento
poblacional y
- por las interacciones ecológicas y de la comunidad
ecológica. Para Darwin, sin embargo, la interacción ecológica más importante de
la Selección Natural era la competencia intraespecífica y la razón es la
siguiente.
Debido a que, en cualquier modelo de crecimiento, los
individuos solo experimentan restricción de recursos en el equilibrio es válido
decir que la selección natural solo se hace evidente en ecosistemas en
equilibrio, donde las interacciones de la población, la comunidad y el
ecosistema se hacen estables. Bajo tales condiciones un individuo debe afrontar
competencia contra otros individuos de su misma especie, a esto se lo denomina
competencia intraespecífica. Esto se debe a que los individuos de una misma
especie tienen todos los mismos requerimientos, sus nichos son los mismos y por
lo tanto compiten de forma directa por ellos. La lucha puede ser directa
Por ejemplo, de competencia intraespecífica es la lucha por
parejas para la reproducción sexual, donde machos y/o hembras pelean entre sí
para acceder a la posibilidad de la reproducción. Darwin denominó esto
selección sexual. La lucha también puede ser indirecta acaparando egoístamente
recursos relacionados con las interacciones de la comunidad como la depredación
(relación depredador – presa) o la simbiosis (comensalismo, parasitismo,
mutualismo, sinecrosis). En últimas, la selección natural es un subproducto de
todas las interacciones individuo con su ecosistema, es decir la suma de los
factores bióticos y abióticos. Alterar una sola variable puede afectar los
patrones de selección natural en todo el sistema, disminuyéndola para algunos e
incrementándola para otros. Si la selección natural es muy fuerte la población
será condicionada inevitablemente a la extinción.
Finalmente, el modelo logístico nos permite dar el nombre a
dos estrategias de vida. La estrategia de vida es el modo en que el tamaño de
la población crece para sacar ventaja de algunas interacciones con el
medioambiente. En base a esto señalaremos dos. La estrategia de vida r se
relaciona con especies con altas tasas de crecimiento, nacen muchos, tienen
ciclos de vida corto y requiere pocos recursos para subsistir. Estas especies
favorecen la cantidad sobre la calidad, las crías son reemplazables y en cada
ciclo se genera una gran mortandad. La estrategia de vida
