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La competencia ocurre cuando dos individuos intentan aprovechar el mismo recurso limitado, como agua, comida, refugio, espacio, luz solar. Debido a que los recursos no son infinitos, el uso por un individuo hace que su disponibilidad disminuya para los demás. Existen dos tipos de competencia, la competencia intraespecífica y la competencia interespecífica. La primera ocurre al nivel de la población entre los individuos de una misma especie. La segunda ocurre entre los individuos de diferentes especies. En este capítulo examinaremos la competencia entre diferentes especies o interespecífica.
Figura 11. Competencia entre diferentes
especies. La competencia interespecífica es la que ocurre como un conflicto
por los recursos limitados entre especies diferentes, las más evidentes ocurren
entre depredadores ápex.
Una de las principales conclusiones u objetivos que
esperamos de este texto es que el lector comprenda que la Selección Natural
darwiniana como la entendemos actualmente es un todo que suma todas las
interacciones ecológicas, tanto de factores bióticos como de factores
abióticos. Sin embargo, esa no era la extensión original del concepto de
Selección Natural, y el hecho de que los ecólogos inmediatamente posteriores a
Darwin casi no le citaron. El concepto original de Darwin sobre la Selección
natural descansaba principalmente en la competencia, de hecho las ideas de
Darwin estaban enfocadas a lo que actualmente denominamos como Desplazamiento
de Caracteres por competencia de dos especies, la cual es la adaptación de dos
especies originalmente en fuerte competencia para aprovechar recursos
diferentes y no competir tanto, a esta competencia Darwin la denominó como la
Lucha por la Existencia (Paterson, 2005).
Es importante resaltar que a diferencia de lo que se pensaba antes, la competencia no es un factor tan determinante entre todos los miembros de una comunidad. Por ejemplo, en un bosque alto se pueden entablar múltiples relaciones entre diferentes especies de plantas. Un ejemplo sería una especie de pinos y varias especies de plantas con flor, inicialmente podríamos visualizar una competencia por recursos como agua, tierra y luz (Adlard, Miller, & Smit, 2015; Kuuluvainen, 2009; Mazzocchi, 2008).
Figura 12. Relaciones directas e
indirectas. El problema es que las comunidades son sistemas complejos, una
especie puede tener una relación directa de competencia, pero indirectamente
puede estar realizando una simbiosis mutualista a través de una especie
intermediaria. Los sistemas complejos son susceptibles del efecto mariposa,
alterar un solo nodo puede generar una ola de consecuencias en todo el
ecosistema
Pero al mismo tiempo se pueden entablar relaciones más
complejas, por ejemplo, las plantas con flor producen néctar que atraen a
insectos carnívoros que atacan a otros insectos que comen hojas. Si se
eliminara la competencia al pino tendría más recursos, pero también sería una
víctima de más insectos que comen hojas. Por lo anterior y en base a la idea
relacional del concepto de nicho, la competencia es un concepto que va
graduado, y depende del nicho. Dos especies con nichos exactos, competirán de
manera más fuerte que dos especies con nichos que se sobrelapan parcialmente
“tienen algunos vínculos iguales y otros no”.
Sin embargo, que dos especies tengan el mismo nicho es solo
una abstracción teórica, pues en la naturaleza no hay dos especies que posean
las mismas capacidades exactas, de hecho, solo al nivel de las poblaciones de
una misma especie y con los gemelos idénticos es que ocurre que dos individuos
posean exactamente las mismas capacidades. Ahora bien, en la naturaleza existen
casos que nos permite poner a prueba la idea de la Lucha por la existencia
darwiniana a través de la competencia, esto se da cuando una especie invasora
tiene un nicho casi exacto con una especie nativa.
Dos especies pueden tener un nicho similar, pero el modo en que se entablan las relaciones es diferente, Hay ecosistemas donde las presiones de selección son más altas, lo cual forja especies con aptitudes superiores para la competencia o la cacería. Pero existen otros ecosistemas donde la competencia es menor, lo cual hace que no generen adaptaciones para la competencia. La razón es simple, las adaptaciones para competir son costosas, cuestan energía, si no son necesarias se hacen un estorbo para la especie. El problema surge cuando se tiene dos especies con nichos similares, ero la especie A viene de un ecosistema con mayor competencia, mientras que la especie B ha sobrevivido en aislamiento en un ambiente sin competidores o depredadores.
Figura 13. La competencia es un
factor, pero no el único. En frente tenemos al lobo marsupial o tilacino Thylacinus
cynocephalus, y en la parte trasera al dingo o perro australiano Canis
lupus dingo. Aunque el dingo jugó un papel importante en la declinación de
las poblaciones de tilacinos, su extinción se debió a muchos otros factores, entre ellos, el ser
humano.
Todo estará en equilibrio desde que la barrera geográfica
que separa a A de B se mantenga, pero si la barrera se rompe, A puede invadir
el territorio de B excluyendo a B por competencia. El problema fundamental aquí
es el tiempo, A ha tenido miles o millones de años para adaptarse a la
competencia, mientras que B súbitamente se ve invadido en una o unas pocas
generaciones. Esto hace que en relativamente poco tiempo A excluía de sus
territorios a B a zonas en las que A no pueda acceder fácilmente, o en las que
el nicho teórico de B supere a A. Este
es el problema de las especies invasoras que pueden excluir competitivamente a
otras especies nativas.
Un caso interesantísimo es el dingo, el perro salvaje de
Australia: Antes de la introducción del
dingo, el cazador más grande del continente era “para términos modernos” el
lobo marsupial Thylacinus cynocephalus. Cuando el dingo se
introdujo en el ecosistema de Australia hacia unos 2000 años, las poblaciones
de lobos marsupiales comenzaron a decrecer. Analizando los dos animales en
detalle se podría pensar que sus nichos no deberían sobrelaparse, debido a
diferencias anatómicas “individualmente el lobo marsupial era más fuerte, y
poseía una mordida más potente” y adicionalmente presentaban diferencias de
comportamiento, el digo caza en el día, y el lobo marsupial lo hacía en la
noche. Sin embargo, el dingo era un depredador más flexible, con una amplia
gama de presas y una estructura social mejor determinada.
En cualquier caso, la relación cronológica no deja nada al
azar, los dingos aparecen hace 2000 años en el continente, los lobos
desaparecen en la misma fecha, y solo sobreviven en las áreas a las cuales los
dingos no llegan. Ahora, dejando de lado al lobo marsupial, el dingo también se
ha convertido en un excluyente por competencia de otros depredadores
introducidos a Australia como son el zorro rojo y los gatos salvajes.
Dado que el dingo ha tenido 2000 años para adaptarse ha llegado a un estado de
cuasi equilibrio con su nueva comunidad biológica, lo cual entabla relaciones
complejas.
En las zonas donde los dingos son numerosos, las poblaciones
de especies nativas se mantienen en un balance, mientras que las de los zorros
y los gatos son bajas. Mientras que en las zonas donde no hay dingos, las
poblaciones de zorros y gatos son altas, generando una gran presión en las
especies de marsupiales pequeños.
Algunas veces las poblaciones de dos especies similares conviven en el mismo lugar geográfico, mientras que en otras ocasiones el hábitat puede estar particionado. En los lugares donde las especies similares viven de manera conjunta sus características tienden a diferenciarse más entre ellas y así como con los miembros de la misma especie en otras zonas geográficas. Esta diferenciación fisiológica es la que permite el particionamiento de los recursos, pues con formas diferentes vienen capacidades físicas diferentes que permiten explotar recursos diferentes y formalmente recibe el nombre de desplazamiento de caracteres (Grant & Grant, 2006).
Figura 14. Particionamiento de
recursos por desplazamiento de caracteres en competencia. En el caso anterior
tenemos que la altura del pico presenta una variación típica de exclusión
competitiva. El tamaño del pico se representa por el eje (x) y tenemos tres
islas con tres especies. Cuando tenemos una especie por isla, estas presentan
un tamaño de pico similar, mientras que cuando varias especies similares
conviven y compiten en una misma isla, cada especie se especializa en un rango
de tamaños de pico específico.
Este fenómeno de particionamiento de recursos por Desplazamiento
de Caracteres ha sido muy bien documentado. Por ejemplo, en Méjico existen
varias especies de aves del género Solanum spp. Cuando las
especies del género viven separadas, sus estructuras son muy similares entre
sí. Pero en aquellos lugares donde viven juntas, las dos especies tienden a
tener diferencias, como en la forma y tamaño de los picos Figura 14.
Esto implica que una relación de competencia es un fenómeno que genera una
presión de selección que provoca la diferenciación física de dos especies. En
este caso no se trata de un desplazamiento geográfico ya que las dos especies
conviven en el mismo lugar, simplemente se trata de que evolucionan para no
matarse, algo así como el dicho de que entre bomberos no nos pisamos las
mangueras. A demás las especies con nichos semejantes, pero con desplazamiento
de caracteres pueden prestarse servicios indirectos, como disminuir la
probabilidad de ser cazadas por un depredador, ya que al ser especies con
nichos semejantes también comparten depredadores.
Si tenemos dos ecosistemas con un puente, y en ambos
ecosistemas hay dos especies con nichos sobrelapantes, las dos se excluirán
competitivamente y no podrán invadirse la una a la otra. La cuestión solo se
resuelve a medida que una especie aumenta su diversidad, de modo que algunos
especímenes pueden aprovechar recursos diferentes. Generalmente las especies
más viejas pueden acumular variabilidad más fácil que las especies nuevas. La
especie más vieja solo puede invadir el territorio de la más joven cuando posee
una diversidad suficiente para invadir el territorio sin generar competencia
directa con sus vecinos. Aun cuando las dos especies tengan una variabilidad
semejante, con el tiempo, los individuos de la frontera se adaptan para
provechar recursos independientes, permitiendo una coexistencia sin una
aparente competencia (Pigot & Tobias,
2013; Tobias et al., 2014),
este sería un ejemplo de competencia indirecta en la cual la lucha por la
existencia no se manifiesta en un conflicto por la extinción, lo más
interesante es que es precisamente el tipo de evolución del cual hablaba Darwin
(Paterson, 2005).
La idea de la lucha por la existencia siempre trae a la
mente una ida romántica de conflicto y conquista, sin embargo, la competencia
no siempre toma una forma directa, para entender los procesos anteriormente
descritos resulta conveniente identificar los siguientes tipos de competencia.
Figura 15. Competencia por
interferencia. La competencia por interferencia es el tipo de competencia entre
especies que se nos viene más directamente a la mente, pero no es el más común.
En este ejemplo tenemos que los leones matarán a cualquier cría de otros
depredadores que vean a su alcance.
Esta es la competencia que se nos viene a la mente, la del
conflicto en la cual una especie invade, ataca y conquista el territorio de
otra, llevando a la segunda a la extinción. O en casos más equilibrados a
combates directos, por ejemplo, en la sabana africana los depredadores de mayor
nivel jamás pierden oportunidad en matarse mutuamente o a las crías aun cuando
estas últimas no representan un peligro inmediato. Los leones no dudan en matar
las crías de guepardo, por ejemplo. Algunas liberan factores alelopáticos que
impiden el crecimiento de competidoras.
Este tipo de competencia ocurre por el consumo de recursos.
Cuando un individuo de una especie consume un recurso, no solo lo disminuye
para los miembros de su especie, sino también para todos los miembros de todas
las especies que también puedan aprovechar el mismo recurso. La mejor idea de
este tipo de competencia es la de quien llega primero se queda con todo, por
ejemplo, una población de plantas de pino que enraíza fuertemente para apoderarse
de una sección de suelo fértil impide que otras raíces invadan el mismo
espacio, en ese sentido el recurso espacio ha sido explotado y en consecuencia
se da la exclusión competitiva.
Figura 16. Competencia aparente. La importancia de
los árboles viejos en un ecosistema se justifica dado que ellos permiten la
coexistencia de especies que de otro modo competirían por lugares de
anidamiento.
Esto ocurre cuando a pesar de que las dos especies comparten
recursos, también comparten depredadores, de este modo al hacer otras especies
disminuye la probabilidad de que el depredador se enfoque en un individuo de tu
especie. La competencia aparente también se genera cuando un ecosistema otorga
los medios para el particionamiento, por ejemplo, cuando los árboles permiten
que especies semejantes de aves puedan ubicarse en secciones diferentes
adaptadas a diferencias mínimas de peso o patrones de construcción del nido. De
este modo, aunque individualmente las especies deberían excluirse, el resto de las
interacciones ecológicas sustenta la existencia sobrelapante de las dos
especies en un mismo lugar durante un periodo prolongado de tiempo.
Hay que tener mucho cuidado con las hipótesis evolutivas
derivadas de la competencia en un ambiente real, ya que al no tener en cuenta
un sistema de relaciones ecológicas complejo, se pueden derivar conclusiones de
competencia aparente, que en realidad se sobrelapan poco gracias a los
servicios de segmentación de nicho que pueden ofrecer las demás especies del
ecosistema.
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