(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Ecología) (El ecosistema) (Introducción) (Generalidades) (Factores abióticos) (Productividad) (Ciclos biogeoquímicos) (Ciclos biogeoquímicos alterados) (Ingeniero de ecosistemas) (Servicios de los ecosistemas) (Interacciones complejas) (Nicho) (Referencias bibliográficas)
Las interacciones entre los factores bióticos y abióticos están influenciadas por flujos y transformaciones de energía. Por ejemplo, de la luz del Sol que llega al domo del bosque, parte es reflejada nuevamente a la atmósfera, otra es convertida en calor, otra es absorbida por la clorofila para convertirla en energía útil para los seres vivos. La temperatura del bosque afecta la tasa de reacciones bioquímicas y la transpiración del bosque como un todo.
Las plantas emplean la radiación activa por la fotosíntesis
para transformar el dióxido de carbono y otras sustancias inorgánicas en
azúcares y otras formas de biomoléculas para aumentar su masa, un proceso
denominado como fijación de carbono. Las plantas emplean parte de esta energía
almacenada en biomasa para alimentarse, crecer y reproducirse. Una porción de
la biomasa del bosque es consumida por los herbívoros, alguna por los
detrivoros, y otra regresa al suelo como materia orgánica en descomposición que
enriquece el suelo. La energía contenida en la biomasa del bosque es la que
impulsa el movimiento de los animales, desde la potencia de un águila hasta la
destreza de un colibrí.
Podemos ver al bosque como un sistema que absorbe,
transforma y almacena energía. En este punto de vista, las estructuras físicas,
químicas y biológicas se hacen inseparables, ya que las propiedades del sistema
no solo dependen de los componentes por separado, sino también de sus múltiples
interacciones. Cuando miramos al bosque, el arrecife de coral o al lago bajo
este punto de vista integral no reduccionista estamos hablando de un
ecosistema.
Las cadenas alimenticias son o abstracciones del
pensamiento, o errores de muestreo de un fenómeno más grande y complejo llamado
red trófica, la cual a su vez es una simplificación de la red de relaciones de
una comunidad biológica. En cualquier caso, la cadena alimenticia es la
representación gráfica de una serie de especies que se relacionan por
depredación y en el último eslabón por reciclado y reabsorción. Hasta aquí
estaríamos hablando de una comunidad, sin embargo, cuando analizamos esto desde
la perspectiva de sistema, empleando un factor biótico que une toda la
relación, por ejemplo, la energía, ya estamos hablando de un análisis
ecosistémico, aunque sea bastante simple. La idea de la cadena
alimenticia nos permite reconocer ciertos tipos de organismos que operan en un
ecosistema los cuales se pueden clasificar como productores, consumidores
primarios, consumidores secundarios y descomponedores.
La producción primaria de un ecosistema se define como la generación de nueva biomasa a partir de materiales inorgánicos por parte de los organismos autótrofos durante un periodo de tiempo definido. Los organismos que se encargan de la producción primaria se denominan productores primarios. Los ecólogos distinguen entre la producción primaria bruta y la producción primaria neta. La productividad primaria bruta es toda la biomasa generada por los organismos autótrofos, mientras que la productividad primaria neta es lo que queda después de que los autótrofos han descompuesto parte de dicha biomasa para sustentar sus operaciones metabólicas de tipo catabólico. La productividad primaria neta en consecuencia es lo que queda para que los consumidores puedan sustentarse.
Figura 20. Pirámide trófica. El estudio de la
productividad de un ecosistema y su relación con la biodiversidad de una cadena
alimenticia idealizada conllevaron al desarrollo del modelo de la pirámide
trófica. La relación es más fuerte en los depredadores ápex, los ecosistemas
poco productivos tienen pocos depredadores ápex y estos son poco diversos,
mientras que los ecosistemas productivos tienen varios depredadores ápex y de
diversidad especies.
Los productores primarios son seres vivos que aportan
energía al sistema, ya sea desde el Sol o desde los compuestos químicos, y por
eso se los denomina generalmente autótrofos. Los demás son heterótrofos. El
éxito de los ecosistemas basados en la fotosíntesis se debe a que su
productividad neta es colosal, y por eso la biomasa de estos ecosistemas es
mucho mayor en comparación con la de ecosistemas basados en la oxidación de
minerales inorgánicos. La
productividad secundaria es la biomasa producida por los organismos
heterótrofos en un período determinado de tiempo. En este sentido el consumo
debe ser de materia orgánica, ya sea de los productores primarios, de otros
consumidores secundarios, o de materia orgánica en descomposición.
Los consumidores primarios se alimentan directamente de los
productores, generalmente son los herbívoros. Los consumidores secundarios son
los depredadores, aunque pueden existir subniveles en este caso “depredadores
que son depredados a su vez por otros más grandes”. Los descomponedores se
alimentan de seres vivos muertos, o de desechos como piel desechada, trozos de
detritos, excrementos entre otros, pero formalmente tambien los describiremos
como consumidores.
El concepto de productores y consumidores permite modelar
los ecosistemas de forma simplificada, incluso más simple que una cadena
alimenticia. Este modelo se denomina niveles tróficos y es representado por
medio de una pirámide. La pirámide posee una serie de niveles o niveles
tróficos.
Un nivel trófico se define como la posición en una red
alimenticia y es determinada por el número de transferencias de energía desde
los consumidores primarios. Los productores primarios ocupan el primer nivel
trófico, debido a que ellos permiten el ingreso de materia inorgánica como el
dióxido de carbono, agua, y otras sustancias inorgánicas al biosistema,
permitiendo su crecimiento y expansión. Los herbívoros y los detrivoros son
denominados consumidores primarios o de primer orden y ocupan el segundo nivel
trófico. Los consumidores de segundo órden son por lo general eucariotas
animales, pero en ocasiones también tenemos a algunas plantas de infestan a
otros productores para sobrevivir, así como todos los parásitos de los
consumidores de primer orden.
Los depredadores carnívoros que también son generalmente eucariotes animales, aunque también existen hongos, parásitos, bacterias y algunas plantas ocupan el tercer nivel trófico. Los depredadores de orden superior, aquellos que se encuentran en la cima de sus ecosistemas ocupan el tercer nivel trófico. Cada nivel trófico puede contener cientos de especies, sin embargo, la cantidad de especies es inversamente proporcional al nivel, de forma tal que en el cuatro nivel trófico la cantidad de depredadores de nivel superior pueden contarse con los dedos de una mano. Este modelo por niveles se ilustra en el siguiente esquema.
Figura 21. Biomasa y niveles
tróficos. La biomasa de los niveles tróficos superiores es siempre inferior
a la que tienen los niveles basales, esto se debe a pérdidas de energía que se
dan cuando la materia y energía se transfieren durante la depredación.
La producción primaria es la etapa fundamental para
cualquier ecosistema, ya que todos los consumidores, inclu6yendo los humanos
depende de la producción primaria para su existencia. Debido a su importancia y
debido a que las tasas de producción primaria varían mucho de un ecosistema a
otro, los ecólogos estudian los factores que controlan las tasas de
productividad primaria, de forma tal que estos conocimientos puedan ser
aplicados luego a los sistemas de producción primaria regulados por los
humanos, de los cuales dependemos, hablamos de la agricultura.
Los ecólogos algunas veces comparan los niveles tróficos
mediante la cuantificación de la cantidad de individuos, de cada nivel trófico,
así como su biomasa, para generar una aproximación a la energía que se almacena
en cada nivel. Esta información es
representada gráficamente mediante las pirámides ecológicas. La base de cada
pirámide ecológica representa a los productores, luego los consumidores
primarios, y luego los consumidores secundarios (carnívoros). Dependiendo de
quién lo dibuje o del ecosistema puede agregar más niéveles de consumidores
(carnívoros superiores). El área relativa de cada barra de la pirámide es
proporcional a los valores “número de individuos, biomasa o energía relativa”
presente en ese nivel.
Una pirámide de poblaciones muestra el número de individuos
de todas las especies que pertenecen a un nivel trófico determinado. Las
pirámides de población son de poca utilidad ya que no indican la biomasa de
cada nivel y tampoco representan adecuadamente la cantidad de energía
aproximada que se transfiere al siguiente nivel. Las pirámides ecológicas poseen pocos niveles
debido a que la energía que se transfiere al siguiente nivel es menos del 10%
de la contenida en el nivel anterior. Ningún proceso químico, biológico o físico
es 100% eficiente debido a la segunda ley de la termodinámica. De esta forma,
cuando los depredadores de cuarto nivel obtienen su energía, lo hacen a costo
de un esfuerzo grande, y ningún depredador de quinto nivel podría depender de
los depredadores de cuarto nivel para su existencia. Otra cuestión para tener
en cuenta es que los depredadores del cuarto nivel se alimentan tanto de los
consumidores del segundo nivel como de los depredadores del tercer nivel.
Figura 22. La pirámide trófica y
energética. En promedio en el paso de un nivel a otro se pierde el 90% de la
energía en forma de calor.
Si se encuentra un sistema con un estupendo equilibrio de
todos estos factores, la productividad es alta, como ocurre en las regiones
tropicales. Si uno de estos factores está desequilibrado puede causar disensos
en la productividad como ocurre en los desiertos.
Tabla 1. NPP significa productividad primaria neta y se expresa en masa
seca en gramos por metro cuadrado por año. Solo aplica para cultivos, si se
hace referencia a ganado se emplea el concepto de productividad secundaria, la
cual es cerca de un 0.02% de la productividad primaria. Alimentar ganado para
producir carne es muy ineficiente en términos de alimentar a una población
creciente.
Los ecólogos han determinado que la riqueza de especies de un ecosistema es inversamente proporcional a su productividad, algo bastante contraintuitivo, pero que se ha medido con diversas especies en una amplia variedad de ecosistemas. La hipótesis más aceptada es que en ecosistemas menos productivos, la producción se realiza de manera especializada, en zonas específicas, y, por ende, las especies se especializan para poder obtener los suficientes recursos. Los seres humanos actualmente consumen muchos más recursos de la producción primaria del planeta de lo que lo hace cualquier otra especie en el planeta. Investigadores en 1986 determinaron que los seres humanos consumían cerca del 32-40% de la producción primaria del planeta. Para evitar la debacle, los seres humanos han incrementado la eficiencia de sus cosechas, tecnificado las grajas, y empleado fertilizante para mejorar la productividad, con lo cual para el año de 2001 la tasa de consumo de recursos se había mantenido estable.
Figura 23. Crecimiento de la población humana. No es necesario
ser un genio para intuir que los recursos del planeta simplemente no podrán
contener a toda la población al ritmo de crecimiento que se ha generado en los
últimos 150 años. Hace 20 años la tasa de crecimiento ha comenzado a disminuir, lo cual implica que estamos alcanzando la capacidad de carga del planeta.
Sin embargo, esto significa que los seres humanos han estado
incrementando la productividad no solo de los sistemas biológicos al cargo de
la agricultura, sino de todos los ecosistemas del planeta, debido a que los
ciclos biogeoquímicos abarcan toda la biósfera. Lo anterior implica claramente
que se manera indirecta se estaría favoreciendo una disminución de la
diversidad. Más aun, el incremento en la productividad va al costo de la
calidad de los suelos, por lo que el incremento de la productividad no se ve
como una alternativa sustentable al largo plazo, a menos que, ocurran
alteraciones que disminuyan la población humana a la fuerza, como una epidemia,
una hambruna o una guerra.
La productividad primaria terrestre se encuentra limitada por la temperatura y la disponibilidad de agua y minerales. Los ecosistemas más productivos son aquellos que poseen acceso a climas cálidos con buena iluminación durante todo el año, con una alta disponibilidad de agua, y una amplia accesibilidad a nutrientes inorgánicos como el nitrógeno y el fósforo. Hay que destacar que dicha productividad en ocasiones no es accesible a cualquier conjunto de especies. Por ejemplo, los bosques tropicales lluviosos tienen una adaptación simbiótica que les permite obtener nitrógeno del aire, ya que los suelos del Amazonas son en realidad bastante pobres en nutrientes, por tal razón cuando se despeja la selva para remplazarlo por monocultivos las situación tiende al fracaso.
Figura 24. Productividad vs
disponibilidad de agua. Efecto en la productividad de un ecosistema de praderas templadas o altiplanos de la disponibilidad
de agua, la tendencia implica que a mayor disponibilidad de agua, la
productividad del ecosistema aumenta.
En la Figura 24 podemos observar una relación directamente proporcional entre la cantidad de disponibilidad de agua en forma de milímetros de agua de precipitaciones por año con respecto a la biomasa neta generada por los productores primarias, la relación muestra una tendencia lineal directamente proporcional, a más agua mayor productividad. Esta relación directamente proporcional es más que evidente cuando se analiza el primer paso de la fotosíntesis. Todas las plantas verdes requieren agua en el primer paso de la fotosíntesis para obtener protones y electrones de baja energía, con la luz del Sol los electrones se excitan a niveles altos de energía y luego los protones generados son empleados para generar diferencias voltaicas, convirtiendo a las plantas en verdaderas centrales bio-eléctricas que transforman la energía del Sol en biomasa por medio de sus metabolismos anabólicos. En consecuencia, si hay mayor disponibilidad de agua, la eficiencia de la fotosíntesis será más alta.
Figura 25. Justus Liebig (1803-1873). Fue un químico alemán, considerado uno de los
pioneros en el estudio de la química orgánica.
Sin embargo, a pesar de las tendencias lineales en el esquema anterior aun quedaría responder la pregunta ¿porque las diferencias? Evidentemente las diferencias son más que significativas y no pueden adjudicarse al simple azar. Aquí es donde ingresa la fertilidad del suelo. Los granjeros han sabido por milenios que existen sustancias que estimulan la fertilidad del suelo y a las cuales les hemos dado el nombre de fertilizantes, aunque solo hasta la era industrial es que estos han sido empleados a gran escala. Esto se debe a que solo hasta el siglo XIX fue posible identificar con claridad cuáles eran las sustancias necesarias y cuales eran embustes. Los cultivos requieren nitrógeno (N) o fósforo (P) para aumentar la productividad primaria. Normalmente estas sustancias son escasas en los ecosistemas, y los organismos a nivel microscópico luchan literalmente para obtenerlas, algunas veces por las malas como en los parásitos o algunas plantas carnívoras, o en otros casos mediante las simbiosis mutialistas de las micorrizas entre bacterias, hongos y
Figura 26. Efecto de la
disponibilidad de minerales 1. La adición de
fertilizantes duplicó la productividad de los ecosistemas experimentales con
respecto a sus respectivos controles.
Otros estudios han determinado que el efecto combinado de varios
nutrientes es superior a la adición de cada uno por separado, lo cual implica
un efecto sinérgico de los nutrientes limitantes, probablemente para la
producción de proteínas clave que requiere de varios tipos de elementos
diferentes.
Fue Justus Liebig en 1840 quien afirmó que los nutrientes
orgánicos eran verdaderos límites para el crecimiento de las plantas. El
también sugirió que la limitación para el crecimiento de las plantas a un solo
o unos pocos nutrientes. Este límite hipotético para la productividad del
ecosistema se conoce como la ley del mínimo de Liebig. En la actualidad sabemos
que la idea de Liebig es demasiado simplista, los factores limitantes tienden a
ser numerosos, pues el contenido químico de cada suelo es diferente. Sin
embargo, la idea subyacente es correcta, existen compuestos químicos que
limitan la productividad potencial máxima de los productores primarios, así
que, si se proporcionan artificialmente dichos nutrientes al suelo, la
productividad debería aumentar, solo es cuestión de determinar cuales la
composición especifica de nutrientes limitantes en cada suelo.
La idea fue rápidamente aplicada a la productividad
agrícola, y ha sido uno de los factores decisivos que ha permitido mantener la
población humana alrededor del mundo. Gaius Shaver y Stuart Chapin en 1986
estudiaron el potencial de la limitación de nutrientes en la tundra ártica.
Adicionaron fertilizantes comerciales que contenían fosforo, nitrógeno y
potasio a varios ecosistemas de la tundra ártica en Alaska.
El último factor es la disponibilidad de luz durante el año. Cuando analizamos ecosistemas más lejanos del ecuador, su productividad es inferior debido a que la calidad de la luz disminuye a medida que se avanza al invierno. La cantidad de luz también afecta otros factores abióticos, por ejemplo, la disponibilidad de agua. A medida que la temperatura desciende el agua se transforma el hielo, y en estado sólido el agua no está disponible para la fotosíntesis u otras necesidades de tipo biológico. Esto también afecta la disponibilidad de los nutrientes del suelo, para que una planta pueda absorber fosforo o nitrógeno, estos deben estar disueltos en agua líquida, en estado sólido estos no se disuelven y quedan arrestados en el suelo.En consecuencia, durante el invierno las plantas no pueden hacer fotosíntesis por la falta de luz y agua. Y no pueden obtener nutrientes del suelo, por esta razón pierden sus hojas durante este periodo e ingresan en un estado de reposo a la espera de que las condiciones mejoren.
Figura 27. Efecto de la disponibilidad de minerales 1. En el esquema
anterior tenemos dos tratamientos, una zona seca “Izquierda” y una zona húmeda
“Derecha”. En todos los casos la zona húmeda tenia mayor productividad, sin
embargo, la adición de nutrientes (P) fosforo y (N) nitrógeno aumentaba la
productividad con respecto a los controles de forma significativa. Sin embargo,
los sistemas con mayor productividad fueron aquellos en los que se empleaba una
mezcla de fertilizantes.
El principal limitante en la productividad acuática es la
disponibilidad de nutrientes, lo cual es lógico por el lado del agua, ya que
estos ecosistemas se definen precisamente por la absoluta disponibilidad de
esta sustancia mineral. Evidentemente las relaciones positivas entre la
cantidad de nutrientes y la productividad de zonas experimentales como lagos
pequeños es más que algo comprobado, aunque eso no siempre es algo bueno. Si la
vida vegetal aumenta su productividad esta prolifera en la superficie del
cuerpo de agua, generando una barrera a la luz y al oxígeno, básicamente
asfixian todo lo que hay por debajo, proceso denominado eutrofización.
Figura 28. Productividad oceánica. Los ecosistemas más
productivos en los océanos se encuentran cerca de las costas, pues reciben
materiales erosionados de las montañas a través de los ríos. El mar abierto es
básicamente un desierto.
En cuanto a las tendencias planetarias, por lo general los
mares costeros y de muy baja profundidad cercanos a las costas como el mar
Mediterráneo tienen una productividad mucho más alta que la de los mares
abiertos. Este fenómeno no solo se explica por la disminución de nutrientes
provenientes de los ríos, sino por el hecho de que, a mayor profundidad de las
aguas, la cantidad de luz disponible es inferior, disminuyendo la cantidad de
energía que ingresa al ecosistema.
Sin embargo, aún falta responder la pregunta de por qué los
mares árticos pueden llegar a ser más productivos que muchos mares tropicales,
aun cuando la disponibilidad de luz es tan diferente. Una de las posibles
respuestas es que en el agua el oxígeno es el que se convierte en un elemento
limitante. Las aguas frías permiten una mayor solubilidad del oxígeno y en
consecuencia pueden contener más biomasa animal que en los mares cálidos. A
pesar de esto cabe preguntarse qué pasa con el Sol, y la respuesta es que igual
también es un factor limitante.
De hecho durante los últimos 20 años con el derretimiento de
los casos polares, una mayor superficie de agua ha quedado liberada a la luz
del Sol, lo cual ha traído consigo un aumento desproporcionado de la
productividad primaria de los mares polares (Arrigo, van Dijken,
& Pabi, 2008; Z. W. Brown, Van Dijken, & Arrigo, 2010; De Senerpont
Domis et al., 2013).
Sin embargo, las consecuencias a largo plazo de esta alteración en el
equilibrio de la productividad primaria del ártico aún están por verse.
En la actualidad los estudios solo se enfocan a la
diversidad de especies en un ecosistema, ignorando otras variables que podrían
tener efectos estadísticamente significativos. Múltiples estudios han dado como
resultado un patrón constante, a mayor cantidad de especies en un ecosistema
hay una mayor biomasa, es decir una mayor productividad. En este caso la
causalidad no se debe a ninguno de los dos factores involucrados sino a otras
variables como la triple disponibilidad de luz, agua y nutrientes. Ecosistemas
con mayor disponibilidad de estos tres componentes tienen más energía
disponible para una mayor cantidad de especies. Sin embargo, esta explicación
ha demostrado ser limitada, experimentos realizados por David Tilman, Peter
Reich, y Forest Isbell demostraron que, en un mismo ecosistema, al aumentar
artificialmente la cantidad de especies la productividad aumentaba. Esto debe
tomarse con pinzas, ya que las especies insertadas no deben competir con las
nativas, sino que deben formar lasos simbióticos que favorecen la sobrevivencia
del conjunto como un todo. En el agua también se observa este patrón, y
nuevamente la explicación más lógica para esto es que a mayor cantidad de
especies la probabilidad de encontrar relaciones simbióticas mutualistas
aumenta, de forma tal que la productividad de los grupos simbióticos es
superior a la de las especies por separado.
Los consumidores pueden influenciar la productividad primaria de un ecosistema terrestre o acuático a través de las cascadas tróficas. Hasta ahora solo hemos analizado los efectos de los factores abióticos en la productividad de un ecosistema, pero los factores bióticos también juegan un rol preponderante en la autoregulación del ecosistema como un todo.
Figura 29. Depredador como especie
clave. Aunque a primera vista es contra-intuitivo, la presencia de un
depredador ápex aumenta la biodiversidad y estabilidad de un ecosistema, tanto
en sus factores bióticos como abióticos, por ejemplo, los lobos pueden afectar
hasta el curso de los ríos por su efecto indirecto en la población de árboles
que a su vez regulan la erosión de los cursos de agua.
La limitación de los factores bióticos también se diferencia
por el modo en que ejercen su control, Los nutrientes ejercen su control en la
base de la pirámide afectando directamente a los productores y a través de
ellos al resto de los organismos. Los controles de los factores bióticos se
ejercen desde la cima de la pirámide a través de los consumidores de tercer
orden en el cuarto nivel de la pirámide. Por esta razón los ecólogos los
denominan controles ascendentes y controles descendentes respectivamente. En
esta sección discutiremos los efectos de los controles descendentes realizados
por los factores bióticos conocidos como los depredadores de orden superior,
que para ser francos también son de lo más maravillosos de ver en un ecosistema.
Figura 30. Sobrepesca y biodiversidad. La
sobre-explotación de una especie clave conlleva a una degradación de la
biodiversidad del ecosistema completo.
Una cascada trófica es el conjunto de efectos generados por los
depredadores sobre sus presas, y a su vez estas sobre sus respectivas fuentes
de alimento. Debido a que las poblaciones y diversidad de los depredadores del
cuarto nivel de la pirámide son tan bajas, su efecto general en el ecosistema
es descomunal, y se acumula exponencialmente a cada vez que desciende en la
cadena trófica. De hecho, varios experimentos en los lagos han demostrado que
el efecto cascada de los depredadores puede causar desviaciones notables en la
productividad neta del ecosistema. Este fenómeno está relacionado con el
concepto de especie clave de un ecosistema.
Ciertas especies son denominadas especies clave, las cuales
son cruciales en determinar la naturaleza de una comunidad. Las especies clave
permiten inferir el estado de una comunidad e inclusive de un ecosistema
mediante su número, dispersión, actividades y salud. Las demás especies de una
comunidad dependen o están fuertemente influenciados por las especies clave.
Las especies clave por lo general no son las especies más abundantes de una
comunidad. Aunque representadas por pocos individuos en comparación con otras
especies, afectan las relaciones de otras especies entre sí o con los factores
abióticos como el agua, la luz u otros recursos clave.
Por lo general el impacto de las especies clave es
desproporcionado con respecto a su abundancia, por lo cual la identificación y
la protección de estas especies se ha convertido en uno de los objetivos
cruciales de la bioconservación en todo el mundo. Si una especie clave desaparece de una
comunidad, muchas otras especies pueden desaparecer con ella. El problema con
este concepto vuelve a ser la dificultad con la que los ecólogos lidian al
determinar la red de relaciones de un ecosistema, debido a que, si no se pueden
determinar todas las relaciones de una comunidad, es mucho más difícil medir la
intensidad de las relaciones de una especie determinada en dicha red de
relaciones.
La diferencia con el concepto de especie clave es que aquí
tenemos en cuenta solo a las especies que se encuentran en la cima de la
pirámide trófica y se toman en cuenta los efectos de los factores abióticos
como la disponibilidad de agua, minerales y la temperatura.
La típica experiencia es tener tres niveles tróficos, un
depredador máximo “lobo”; herbívoros “especies de siervos, renos etc”; y
productores primarios. Si los lobos desaparecen, las poblaciones de herbívoros
se incrementan de manera exponencial hasta la capacidad de carga, para luego
abrumar a los productores quienes empiezan a ser consumidos más rápido de lo
que pueden reproducirse. Con el tiempo los alimentos escasean y los herbívoros
mueren de hambre. Pero no solo los herbívoros grandes se ven afectados, también
los pequeños, lo cual subsecuentemente causa la extinción de poblaciones de
depredadores intermedios como zorros y búhos. Uno de los ejemplos más
paradigmáticos fue la reintroducción de los lobos en el parque de Yellowstone
en 1995, una sola especie alteró todo el ecosistema, desplazando a algunos
depredadores que habían inmigrado al parque como especies invasoras, mejorando
las poblaciones de muchas especies de herbívoros menores, así como de otros
organismos, y más aun incrementando la diversidad de especies vegetales.
En el ejemplo anterior se puede ver la cascada de efectos de
una sola especie sobre un ecosistema famoso y grande. Es por esto que los
conservacionistas ponemos el grito en el cielo con las masacres de depredadores
grandes e importantes como tigres, leones, lobos, y osos, su presencia o
ausencia no es meramente una cuestión ética, para que nuestros hijos puedan
observar a estas majestuosas criaturas, sino también una cuestión práctica en
el hecho de que ellos mantienen bajo control a sus respectivos ecosistemas,
ecosistemas de los cuales muchas poblaciones humanas dependemos de forma
directa o indirecta.
Raymond Lindeman (1942) recibió du Doctorado Filosófico (Ph,D) en la Universidad de Minnesota en 1941, donde su grupo de investigación y el llegaron a una aproximación del estudio de la ecología muy adelantado para su época. Estas tertulias conllevaron al desarrollo de uno de los artículos más influyentes de la historia de la ecología denominado “El aspecto dinámico-alimenticio de la ecología” “The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology” (Lindeman, 1942). En este artículo se describía la organización del ecosistema por medio de un hilo conductor que no era un ser vivo, era la propia energía, artículo que sigue vigente hoy en día.
Figura 31. Raymond Laurel Lindeman (1915-1942). Fue un ecólogo que
trabajó en el establecimiento del campo de ecología de sistemas.
Al igual que Tansley antes que él, Lindeman señaló lo artificial y sesgado que era estudiar a los seres vivos de forma separada de sus ecosistemas, y promovió una visión ecosistémica de la naturaleza. Lindeman concluyó que el concepto de ecosistema era fundamental para el estudio de las dinámicas alimenticias o dinámicas tróficas, las cuales el definió por medio de las transferencias energéticas de un lugar del ecosistema a otro.
Figura 32. Productividad y niveles
tróficos. El trabajo de Lindeman fue
experimental y realizó mediciones en dos lagos diferentes, con resultados
similares, los cuales se muestran en los siguientes esquemas. En ambos casos
los niveles tróficos generales era pocos, y de hecho a mayor productividad en
el primer nivel, de los productores, mayor era la transferencia a los
siguientes niveles, de este modo solo el lago más productivo “Mendota” podía
sustentar depredadores superiores.
De hecho, fue Lindeman quien sugirió el modelo piramidal
para entender la dinámica de estas transferencias energéticas que hemos
introducido anteriormente en esta sección. El porcentaje de biomasa producida
en los niveles más bajos que se transfiere a los niveles superiores se denomina
eficiencia ecológica, y ronda un 10%, sin embargo, dependiendo del ecosistema
puede tener un rango de variabilidad del 5% al 20%. Lindeman hizo su tarea de revisión de
antecedentes y decidió otorgar el crédito de la idea de la pirámide energética
a Charles Elton (1927) quien fue el primero en proponer la idea, aunque
Lindeman es sin duda quien la puso en el centro del debate de la comunidad de
ecólogos desde entonces, además de haberse convertido en uno de los conceptos
centrales de la ecología escolar estandarizada y reglamentada alrededor del
mundo.
¿Existe una correlación entre la productividad primaria y la
productividad secundaria en un ecosistema? ¿Si la producción primaria se
incrementa, la productividad secundaria incrementará proporcionalmente? Las
observaciones experimentales demuestran claramente que un aumento en la
productividad primaria genera un aumento en la abundancia de todos los demás
niveles tróficos. Para entender lo
problemático de esta observación debemos regresar a la idea de la dinámica de
las poblaciones, si tenemos un sistema de dos especies, una consumidora y otra
productora, el aumento de la producción conlleva a un aumento retardado en el
consumo primario hasta llegar a la capacidad de carga, momento en el cual ambas
poblaciones caen para esperar el reinicio del ciclo, este es el típico modelo
Lotka-Volterra. Si se introduce un depredador, se supondría matemáticamente que
la población de productores aumenta, la de consumidores disminuye y la de
depredadores permanece constante. El problema aquí radica en que estamos teniendo
una visión matemáticamente demasiado reducida.
Como vimos anteriormente, un ecosistema con mayor
productividad también tiende a tener una mayor diversidad de especies, por lo
que los depredadores al concentrarse en alguna especie que aumenta su abundancia
la controlan hasta que esta se regula, en ese momento se vuelve difícil de
encontrar, pero alguna otra especie se hace abundante y los depredadores
cambian de presa preferida. Esto asegura que los depredadores controlan las
poblaciones de consumidores primarios, pero jamás logran regular sus
poblaciones al máximo como se predice en un modelo Lotka-Volterra clásico.
Al introducir más especies a un sistema Lotka Volterra las
ecuaciones se complican, pero el efecto en la gráfica es lo más interesante, y es
que los picos y valles de las poblaciones se hacen menos pronunciados, lo cual
se traduce en alteraciones de la abundancia de todas las poblaciones menos
pronunciados, en otras palabras, un ecosistema más diverso es también más
estable.
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