viernes, 22 de octubre de 2021

Modelo de crecimiento poblacional logístico

 (Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La población) (Introducción) (Generalidades) (Historia) (Características) (Patrones de supervivencia y distribución de edades) (Crecimiento lineal y geométrico) (Crecimiento exponencial) (Crecimiento logístico) (Interacciones intraespecíficas) (Referencias bibliográficas)

 

 Todos los seres vivos poseen la propiedad de superfecundidad, desde la ballena que se reproduce más lentamente hasta la bacteria que se duplica cada 20 minutos. Sin embargo, la superfecundidad no es compatible con un sistema real cuyos recursos son limitados. Es por esto que el modelo exponencial simple no puede decirnos que sucede una vez que los recursos se hacen limitados y como se desarrolla la catástrofe malthusiana. De hecho, la gran pregunta es ¿Qué tan catastrófica es esa catástrofe? Hay dos opciones, si los recursos no son renovables, pues la población decrece y se extingue, pero si los recursos si son renovables emerge un nuevo patrón, el modelo logístico con una curva sigmoide.

Modelo logístico. El modelo exponencial es una aproximación al promedio de lo que pasa cuando se alcanza la catástrofe mathusiana, asumiendo que los recursos limitantes son renovables de manera continua.

Figura 20.  Modelo logístico. El modelo exponencial es una aproximación al promedio de lo que pasa cuando se alcanza la catástrofe mathusiana, asumiendo que los recursos limitantes son renovables de manera continua.

Para lograr esta curva sigmoide, la tasa de cambio neta del crecimiento poblacional debe poseer un término extra, que se asegure que a medida que la población se acerca a un límite de recursos, el crecimiento poblacional disminuya hasta que llegue a una tasa de cambio de cero (15).

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Para lograr esta curva sigmoide, la tasa de cambio neta del crecimiento poblacional debe poseer un término extra, que se asegure que a medida que la población se acerca a un límite de recursos, el crecimiento poblacional disminuya hasta que llegue a una tasa de cambio de cero

Igual que en el exponencial la base es r x N, pero el término entre paréntesis es una resta muy especial. En la resta se encuentra un término llamado K. Cuando N se acerca a K la división entre ambos se acerca a 1. Al acercarse a 1 la resta al interior del paréntesis arroja un valor cercano a 0, lo cual paulatinamente disminuye el producto r x N. Con este sencillo método matemático es posible hacer más lenta la tasa de cambio de una forma que dependa del tamaño de N. Ahora la pregunta es, ¿Qué significado biológico puede tener K aparte de ser un mero artefacto matemático? Antes que nada expondremos las dos fórmulas clásicas para la tasa de cambio (15), y para calcular el tamaño en cualquier momento (52).

Despejamos los términos poblacionales a la izquierda y lo demás a la derecha.

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Separamos el denominador complejo empleando dos constantes desconocidas invirtiendo el proceso de la suma de fraccionarios.

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Ahora debemos saber por qué la constante  se cancela. Si procediéramos a sumar la facción normalmente, se multiplicaría en cruz, el numerador del primer término por el denominador del segundo.

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En la expresión anterior sabemos que todo el numerador es igual a 1. En este punto debemos eliminar una de las constantes, vamos a elegir aquella asociada al término más complicado.

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Si queremos que este término se cancele asumiremos que N = K solo para el numerador. Su eso es cierto, entonces se cumplirá que.

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Y, por lo tanto, sabremos el valor de la constante.

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Ahora, determinaremos el valor de a.

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Ahora que sabemos los valores de las constantes, seguimos.

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Ahora integramos y despejamos el tamaño de la población.

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Ahora determinaremos el valor de la población inicial para tiempo igual a cero.

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Con esto despejamos el valor de la quinta constante.

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Con el valor de la quinta constante, reemplazamos en la expresión para cualquier tiempo y simplificamos.

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Von lo que obtenemos la ecuación final:

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Capacidad de carga. (Izquierda) El modelo logístico originado con la ecuación (2) señalando la K o constante de capacidad de carga, en un sistema con recursos renovables contínuos; ((Derecha) representación de un sistema logístico real donde los recursos no son renovables.

Figura 21.  Capacidad de carga. (Izquierda) El modelo logístico originado con la ecuación (2) señalando la K o constante de capacidad de carga, en un sistema con recursos renovables contínuos; ((Derecha) representación de un sistema logístico real donde los recursos no son renovables.

La gráfica de la curva logística es semejante a la función exponencial al inicio, generando una fase de adaptación y luego una fase exponencial. Sin embargo, el término K provoca que a medida que la población se aproxima a K su crecimiento se hace paulatinamente más lento hasta llegar a un estado de equilibrio estático. Ahora debemos preguntarnos por lo que sucede después de que se llega a la capacidad de carga K.

El mejor modelo ecológico para estudiar el crecimiento logístico son las bacterias, y en este punto hay dos posibles curvas dependiendo de si los recursos son renovables o no son renovables. Si los recursos no son renovables la gráfica tiene forma de montaña, al igual que el modelo teórico es exponencial hasta alcanzar el equilibrio, pero allí las bacterias tienden a adaptarse y reducir sus necesidades, la competencia se hace más fuerte en la medida que la tasa de muerte iguala a la tasa de nacimiento. Finalmente, los recursos se agotan y la población decrece. En la anterior simplificación del modelo logístico podemos apreciar un sistema con recursos no renovables. El punto con los recursos no renovables es que convierten a  de una constante a una variable que decae con el tiempo. K mantiene la población máxima por un tiempo “fase estacionaria” no porque los recursos se renueven, sino porque las individuos se intentan adaptar para consumir menos, con calidades de vida cada vez más precarios, hasta que se alcanza el límite e inicia la etapa de muerte (Figura 21-derecha).

En un sistema de recursos renovales la población crece hasta que el consumo mantiene una población estable y pueden enlistarse dos subcasos. Si el flujo de recursos es continuo la curva de crecimiento es lisa como lo predice el modelo matemático. Si el flujo de recursos es cíclico la gráfica adquiere la forma de un sistema oscilante y dinámico que se mueve al interior de rangos máximos y mínimos, debido a que la capacidad de carga oscila entre un límite superior en la estación favorable como la primavera y un mínimo en la estación adversa como en el invierno.

La capacidad de carga como variable. En sistemas con renovación de recursos cíclicos, la capacidad de carga será el eje de fluctuación de un sistema en equilibrio dinámico.

Figura 22.  La capacidad de carga como variable. En sistemas con renovación de recursos cíclicos, la capacidad de carga será el eje de fluctuación de un sistema en equilibrio dinámico.

Cuando se mide la variación de una población real, no observamos los patrones pulsantes simétricos de la tabla anterior:

Número de zorros por unidad de tiempo, la muestra se tomó en algún punto del equilibrio dinámico.

Figura 23.  Número de zorros por unidad de tiempo, la muestra se tomó en algún punto del equilibrio dinámico.

Es por esta razón, que aparte de aplicar un patrón cíclico, los modelos más precisos introducen una función aleatoria que provoca cambios no predecibles en las estaciones, un invierno moderado o más crudo, una primavera fría o más abundante etc:

Modelo de crecimiento logístico con una capacidad de carga que cambia en base a variables cíclicas determinadas, y variables azarosas no deterinadas.

Figura 24.  Modelo de crecimiento logístico con una capacidad de carga que cambia en base a variables cíclicas determinadas, y variables azarosas no deterinadas.

Solo al introducir la función aleatoria, la gráfica en equilibrio adquiere la estructura impredecible que vemos en las poblaciones naturales.

El significado biológico de la constante K es el del máximo valor de individuos que teóricamente pueden habitar un sistema en ausencia de otras relaciones ecológicas como la depredación o la simbiosis. La capacidad de carga K es el mayor aguante que tiene un ecosistema para una población determinada, y en las gráficas se representa por el mayor punto poblacional que alcanza la población.

Cuando los individuos se acercan a la capacidad de carga, los recursos se empiezan a hacer escasos aun cuando estos sean renovables, en consecuencia, menos descendientes son producidos y más muertes son provocadas por la hambruna, hasta alcanzar un nivel de pobreza general. Se refiere a pobreza general en el sentido en que todos los individuos apenas si subsisten con lo mínimo indispensable para mantener a la población estable. En este punto gran cantidad de descendientes mueren por cada generación.

Poniendo a prueba el modelo. En la naturaleza, las especies se comportan como un modelo logístico con recursos que se renuevan cíclicamente, y normalmente estos ciclos son anuales.

Figura 25.  Poniendo a prueba el modelo. En la naturaleza, las especies se comportan como un modelo logístico con recursos que se renuevan cíclicamente, y normalmente estos ciclos son anuales.

Concentrémonos en lo que sucede cuando el sistema alcanza su equilibrio:

- Todas las especies son superfecundas, lo que implica que en condiciones ideales cada generación es más grande que la anterior;

- En el equilibrio las poblaciones no crecen;

- Gran parte de los descendientes en cada generación mueren. A pesar de que Darwin analizó el modelo logístico simple estas tres condiciones son igual de válidas, por lo que cabe la pregunta ¿Por qué sobreviven los pocos que sobreviven?

Es evidente que una gran cantidad de individuos se están muriendo, pero los sobrevivientes son el problema de la cuestión. Eso solo puede resolver de tres formas:

- Que los que sobreviven, lo hacen totalmente al azar, su supervivencia es un chiste cósmico un evento fortuito de la suerte;

- Los que sobreviven, lo hacen porque son de alguna manera capaces de acaparar recursos en el sistema en equilibrio sin depender de la suerte;

- Una mezcla de ambas respuestas, lo que genera un sistema caótico y difícil de predecir. De aquí en adelante le daremos dos nombres a los fenómenos, el primero, el del azar lo llamaremos DERIVA y al segundo el de la capacidad superior le llamaremos SELECCIÓN.

Charles Darwin dependía de este fenómeno para poder dar impulso a su propuesta teórica. Para el, el que algunos muy pocos individuos sobrevivieran no tenía nada que ver con la suerte, por el contrario, se debía a que los individuos eran superiores en sus relaciones ecológicas:

- Depredaban mejor y eran menos depredados;

- Tenían más mutualistas acompañantes que mejoraban sus condiciones;

- Tenían menos parásitos por un sistema inmune superior a sus pares;

- Obtienen más recursos inorgánicos (factores abióticos);

- Eran más tolerantes a los factores abióticos como la temperatura, la baja disponibilidad de agua y minerales o una mayor tolerancia a los venenos.

Con esto superaban a sus competidores intra e interespecífcos cercanos. Esta es la naturaleza de la Selección Natural, la cual a diferencia de muchas interpretaciones no es una fuerza vitalista, es una deducción que emerge de

- las limitantes deducidas por los modelos de crecimiento poblacional y

- por las interacciones ecológicas y de la comunidad ecológica. Para Darwin, sin embargo, la interacción ecológica más importante de la Selección Natural era la competencia intraespecífica y la razón es la siguiente.

Debido a que, en cualquier modelo de crecimiento, los individuos solo experimentan restricción de recursos en el equilibrio es válido decir que la selección natural solo se hace evidente en ecosistemas en equilibrio, donde las interacciones de la población, la comunidad y el ecosistema se hacen estables. Bajo tales condiciones un individuo debe afrontar competencia contra otros individuos de su misma especie, a esto se lo denomina competencia intraespecífica. Esto se debe a que los individuos de una misma especie tienen todos los mismos requerimientos, sus nichos son los mismos y por lo tanto compiten de forma directa por ellos. La lucha puede ser directa

Por ejemplo, de competencia intraespecífica es la lucha por parejas para la reproducción sexual, donde machos y/o hembras pelean entre sí para acceder a la posibilidad de la reproducción. Darwin denominó esto selección sexual. La lucha también puede ser indirecta acaparando egoístamente recursos relacionados con las interacciones de la comunidad como la depredación (relación depredador – presa) o la simbiosis (comensalismo, parasitismo, mutualismo, sinecrosis). En últimas, la selección natural es un subproducto de todas las interacciones individuo con su ecosistema, es decir la suma de los factores bióticos y abióticos. Alterar una sola variable puede afectar los patrones de selección natural en todo el sistema, disminuyéndola para algunos e incrementándola para otros. Si la selección natural es muy fuerte la población será condicionada inevitablemente a la extinción.

Finalmente, el modelo logístico nos permite dar el nombre a dos estrategias de vida. La estrategia de vida es el modo en que el tamaño de la población crece para sacar ventaja de algunas interacciones con el medioambiente. En base a esto señalaremos dos. La estrategia de vida r se relaciona con especies con altas tasas de crecimiento, nacen muchos, tienen ciclos de vida corto y requiere pocos recursos para subsistir. Estas especies favorecen la cantidad sobre la calidad, las crías son reemplazables y en cada ciclo se genera una gran mortandad. La estrategia de vida  se relaciona con bajas tasas de crecimiento, nacen muy pocos, tienen ciclos de vida largos y requieren muchos “y especiales” recursos para subsistir. Estas especies favorecen la calidad, la especialización y el tamaño sobre los números, las crías reciben cuidados y mimos; y en cada generación la mortandad es baja.

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