(Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La población) (Introducción) (Generalidades) (Historia) (Características) (Patrones
de supervivencia y distribución de edades) (Crecimiento
lineal y geométrico) (Crecimiento
exponencial) (Crecimiento
logístico) (Interacciones
intraespecíficas) (Referencias
bibliográficas)
Los individuos al interior de una población o metapoblación no son solo entidades aisladas e iguales, aunque este presunto es útil para hacer conteos y en consecuencia el resto de matemáticas que hemos visto en capítulos anteriores, en la realidad los individuos al interior de una misma especie experimentan interacciones, que contribuyen a la Selección Natural. En este sentido debemos entender que toda interacción que altere el éxito reproductivo de un individuo será un componente de la Selección Natural.
La competencia inespecífica es una interacción en la
ecología de la población, por la cual los miembros de la misma especie compiten
por recursos limitados. Esto conduce a una reducción en la aptitud para ambos
individuos. Por el contrario, la competencia interespecífica ocurre cuando
miembros de diferentes especies compiten por un recurso compartido. Los
miembros de la misma especie tienen necesidades de recursos muy similares,
mientras que las diferentes especies tienen un solapamiento de recursos más pequeño
y además pueda ser contrarrestado por la evolución a través del fenómeno de
fraccionamiento de nicho. Los miembros de una misma especie solo pueden
fraccionar sus nichos si poseen historias de vida diferentes. Por ejemplo,
muchos artrópodos fraccionan los nichos de la cría que se alimenta y el adulto
que se reproduce, evitando así el problema de adultos que matan crías porque
los ven como competencia (Brusca, Brusca, & Haver, 2003) como ocurre en los
leones y otros grandes depredadores. ¿Qué pasa cuando el nicho no puede
fraccionarse?
Los individuos pueden competir por comida, agua, espacio,
luz, compañeros reproductivos o cualquier otro recurso que sea necesario para
la supervivencia o reproducción. El recurso debe ser limitado para que ocurra
la competencia; Si cada miembro de la especie puede obtener una cantidad
suficiente de cada recurso entonces no compiten y la población crece
exponencialmente. El crecimiento exponencial es muy raro en la naturaleza
porque los recursos son finitos y por lo tanto no todos los individuos de una
población pueden sobrevivir, lo que lleva a una competencia por los escasos
recursos.
Cuando los recursos son limitados, un aumento en el tamaño de la población reduce la cantidad de recursos disponibles para cada individuo, reduciendo la aptitud per cápita en la población. Como resultado, la tasa de crecimiento de una población se ralentiza a medida que la competencia intraespecífica se hace más intensa, convirtiéndola en un proceso dependiente de la densidad negativa. La disminución de la tasa de crecimiento de la población a medida que aumenta la población se puede modelar con eficacia con el modelo de crecimiento logístico que vimos en capítulos anteriores. La tasa de cambio de la densidad de la población finalmente cae a cero, los ecologistas denominan este punto como la capacidad de carga del sistema (K). La capacidad de carga de una población es el número máximo de individuos que pueden vivir en una población estable; Los números más grandes que esto sufrirán un crecimiento de población negativo hasta llegar finalmente a la capacidad de carga, mientras que las poblaciones más pequeñas que la capacidad de carga crecerá hasta que lo alcancen. Así mismo, la capacidad de carga puede variar dependiendo de las condiciones de un ecosistema cíclico como los que están mediados las las cuatro estaciones o por temporadas lluviosas y secas.
Un ejemplo extremo es el de los tiburones vivíparos, en los cuales dos o mas crías conviven en el útero materno. A diferencia de los mamíferos, los embriones y fetos no están separados por sacos embrionarios independientes, por lo que llegado el momento, el hermano mas grande se come a los mas pequeños, asegurándose los recursos nutricionales de la madre, proceso denominado canibalismo intrauterino.
La competencia intraespecífica no sólo involucra
interacciones directas entre miembros de la misma especie, sino que también
puede incluir interacciones indirectas donde un individuo agota un recurso
compartido (como un oso pardo que captura un salmón que Ya no puede ser comido
por los osos en diferentes puntos a lo largo de un río). La forma en que los
recursos son divididos por los organismos también varía y puede dividirse en
forrajeo y conflicto. La competencia por forrajeo implica una distribución
relativamente uniforme de recursos entre una población, ya que todos los
individuos explotan un fondo común de recursos. Por el contrario, la competencia
por conflicto de concurso se basa en una distribución desigual de los recursos
y ocurre cuando las jerarquías en una población influyen en la cantidad de
recursos que cada individuo recibe. Los organismos en los territorios más
preciados o en la cima de las jerarquías obtienen una cantidad suficiente de
los recursos, mientras que los individuos sin un territorio no obtienen ninguno
de los recursos.
Dado que los compañeros sexuales más idóneos son un recurso
limitado, los individuos de cada género compiten entre sí para determinar quién
obtiene los derechos reproductivos. En este tipo de competencia, los géneros se
convierten en la unidad de análisis, y el factor más importante es la
distribución de edades. La distribución de edades es relevante ya que la edad
determina dos factores, la fuerza y el peso, pues cuando un individuo posee el
óptimo de ambos puede luchar por los miembros del otro género, por lo cual este
tipo de competencia también se puede catalogar como una competencia directa por
obstrucción. Es directa porque los individuos deben luchar ya sea ritual o
realmente, y es por obstrucción ya que el que gana se queda con las
oportunidades reproductivas. En los vertebrados por lo general la tendencia es
que los machos sean quienes compitan violentamente por los derechos
reproductivos con un grupo de hembras, de allí que se generen caracteres
sexuales secundarios enfocados en el combate como los cuernos (Clutton-Brock,
2007; Emlen, Marangelo, Ball, & Cunningham, 2005; West-Eberhard, 1979).
A parte de la distribución de edades, existe otro recurso
que generan los seres vivos, especialmente los animales inteligentes que viven
en comunidades, y es la jerarquía social (Barton, Byrne, & Whiten, 1996;
Nakano, 1995; Yamagiwa & Hill, 1998). Los individuos de mayor jerarquía
tienen a tener que pelear menos, poseer prerrogativas alimenticias y sexuales,
a tal punto que solo los alfas sean quienes puedan reproducirse en una subpoblación,
como ocurre en los lobos (Mech, 1999).
La competencia intraespecífica reproductiva es un modo de
selección sexual, pero no es el único, ya que los miembros de un género pueden
elegir a los del otro por otros rasgos más allá de su poder para la lucha.
Estas dos formas de selección significan que algunos individuos tienen mejor
éxito reproductivo que otros dentro de una población, ya sea por ser más
atractivos o por alejar a sus competidores sexuales a las malas.
El concepto fue articulado por primera vez por Charles
Darwin y Alfred Russel Wallace (Cronin, 1993; C. H. Smith & Beccaloni,
2010) que lo describió como conductor de la especiación y que muchos organismos
habían evolucionado características cuya función era perjudicial para su
supervivencia individual, y luego desarrollado por Ronald Fisher a principios
del siglo XX (Andersson, 1994; Lande, 1981). La selección sexual puede conducir
a los machos a realizar esfuerzos extremos para demostrar su aptitud para ser
elegidos por las hembras, produciendo dimorfismo sexual en las características
sexuales secundarias, como el ornado plumaje de aves como las aves del paraíso
y pavos reales o las cornamentas de ciervos, y melenas de leones. Los
caracteres sexuales secundarios que crean desventajas “hándicap” (Ercit &
Gwynne, 2015; Heywood, 1989; John Maynard Smith, 1976; Tazzyman, Iwasa, &
Pomiankowski, 2014) de supervivencia son a menudo preferidos por las hembras ya
que demuestran una mayor capacidad física o de superviviencia, semejante a
cuando un sujeto se compra un Ferrari para presumir su gran fortuna e
inteligencia en los negocios, lo cual implica que será un buen proveedor para
la crianza de los hijos.
Ronald Fisher planeta que la evolución de los caracteres de
desventaja es rápida debido a que las hembras poseen un deseo ilimitado por un
rasgo determinado. El ciclo comenzará cuando un macho presente un rasgo de
desventaja leve y sobreviva, eso aumentará su éxito reproductivo hasta que
generaciones después la población de machos presente homogéneamente el rasgo de
desventaja levemente. Sin embargo, ahora que todos están iguales, variaciones
que hagan que algún otro macho presente una forma más extrema del rasgo sean
preferidos, reiniciando el ciclo, de forma tal que el rasgo de desventaja se
acentúa hasta que se llegue a limites prácticos ya sea físicos o por ser muy
evidente contra depredadores y presas. La melena de los leones, por ejemplo,
las hembras prefieren melenas densas y negras (Caro, 2005; West, 2005), pero
entre más densa y más negra sea la melena, más posibilidades hay que el macho
muera sofocado por el calor “los objetos negros acumulan más calor lumínico”,
además el color negro es conspicuo en la sabana, así que los leones de melena
negra no pueden camuflarse bien, aunque estas contrariedades no evitan que se
vean muy sexis para las leonas. La selección sexual por caracteres de
desventaja conlleva rápidamente a la generación de dimorfismo sexual.
Menos deslumbrantes que la competencia y la selección sexual
pero igual de importantes para la supervivencia son los distintos modos de
cooperación. En la cooperación no especializada los individuos de la
subpoblación cooperan con tareas similares o que todos pueden realizar de
manera alternativa como cazar o cuidar a las crías. Nuevamente las leonas nos
dan un ejemplo de ello. La cacería comunitaria y el cuidado comunal de las
crías aumenta la aptitud reproductiva de todos los miembros y por ende se
convierte en un rasgo que evoluciona rápidamente, aunque aún existan tensiones
entre individuos egoístas. Estas tensiones son las que generan las jerarquías
al interior de la subpoblación y por ende la competencia intraespecífica por la
jerarquía social. Ahora, si existe un individuo demasiado egoísta, lo normal es
que sea excluido a las malas por el resto de los miembros.
En este caso los individuos de la subpoblación poseen
características especializadas para determinadas labores, ya sea roles de
género o roles de edad. Los leones nuevamente sirven para entenderlo, pero los
humanos podríamos ser los mejores exponentes de este tipo de cooperación entre
los miembros de una población, pero ese sería antropocéntrico. Los mejores exponentes son las especies eusociales, en las cuales la cooperación es tan especializada que se generan castas para labores concretas con cuerpos especializados, las termitas por ejemplo poseen castas para labores de alimentación/construcción, para la defensa, y la reproducción.
La especialización del éxito reproductivo es un modo extremo
de cooperación especializada, ya que en este caso tenemos que solo los alfas de
la subpoblación poseen éxito reproductivo, mientras que los miembros de
jerarquías inferiores no se reproducen. Generalmente esto se logra mediante
regulación hormonal, dominancia física o por castas genéticamente determinadas.
Las abejas y hormigas son ejemplos extremos de esto, ya que la mayoría de
hembras no son reproductivas, y solo una o unas pocas a las que llamamos reinas
si lo son.
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