Biodiversidad de la comunidad ecológica

 (Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La comunidad) (Introducción) (Generalidades) (Competencia interespecífica) (Relación depredador-presa) (Tácticas de los depredadores) (Tácticas de las presas) (La simbiosis) (Carroñeo) (Modelo matemático) (Estructura) (Interacciones indirectas) (Gremios y especies clave) (Biodiversidad) (Medición de la biodiversidad) (Sucesiones ecológicas) (Referencias bibliográficas)

Especies dominantes en una comunidad biológica

Figura 70.  Especies dominantes en el planeta Tierra. En términos de biomasa, este sigue siendo un mundo de bacterias.

En contraste con las especies clave, que poseen un impacto fuera de proporciones en un ecosistema, las especies dominantes afectan fuertemente a los ecosistemas en base a sus grandes números de individuos (M. D. Smith & Knapp, 2003). Los árboles y en general las especies vegetales son especies dominantes en la tierra seca. Los vegetales ofrecen no solo alimento, también refugio para multitud de especies de depredadores y presas. En el mar las especies dominantes pueden ser microorganismos de tipo vegetal como el fitoplancton. Por lo general todos los productores primarios se los puede clasificar como especies dominantes de un ecosistema.

Figura 71.  Un monocultivo es un ecosistema pobre. La riqueza de una comunidad es una función que depende del número de especies y su distribución al interior de fronteras arbitrarias.

La denominación de especie dominante depende de observador, por ejemplo, en términos de masa biológica las especies dominantes siempre serán las bacterias, pero estas no pueden verse. Después de ellas siempre serán los productores primarios, aunque en el caso del mar también son invisibles como las bacterias.  Así la definición de especie dominante se puede basar en la biomasa, o en la visibilidad, como en la tierra donde las especies más visibles son las vegetales, mientras que los animales permanecen ocultos la mayoría de las veces.

La riqueza de una comunidad biológica

Por lo general los modelos matemáticos como el Lotka-Volterra solo pueden mostrarnos los efectos de las interacciones entre pocas especies. El solo hecho de agregar una presa más al modelo, por ejemplo, afecta fuertemente los ciclos de equilibrio dinámico en las relaciones depredador presa. Ahora hay que tener en cuenta que las comunidades reales están compuestas por decenas o miles de especies. Sin embargo, no todas las comunidades tienen el mismo número de especies y allí ingresa el concepto de riqueza de una comunidad biológica. La riqueza se define como el número de especies que posee una comunidad, en el modelo de grafos sería igual al número de nodos que posee esa comunidad.

Las selvas húmedas tropicales, o los arrecifes de corales tropicales representan algunas de las comunidades más ricas del planeta en la actualidad. En contrasta las comunidades en ambientes aislados como las islas representan comunidades muy pobres. Peor aún, los ecosistemas que han afrontado disturbios muy fuertes que generan la extinción de sus comunidades tienen riquezas de las más bajas. Como se ha insistido a lo largo de esta serie de artículos, la comunidad se describe en términos de la teoría de redes. La riqueza es representada por la cantidad absoluta de nodos, y la diversidad por la cantidad de vínculos.

Figura 72.   Crecimiento poblacional después de una extinción. La riqueza de especies es una función dinámica, aumenta después de un evento de sucesión y se estabiliza de acuerdo a las capacidades de carga entabladas por las interacciones ecológicas.

Figura 73.  Riqueza de un ecotono. Los ecotonos o fronteras son diversos dado que sostienen a especies de ecosistemas diferentes

El término de diversidad de especies se emplea de manera sinónima a la de riqueza de una comunidad biológica con bastante frecuencia, sin embargo, poseen diferencias. La diversidad es un concepto más complejo que toma en cuenta no solo el número de especies individuales, sino también la importancia de cada una. En el modelo de grafos sería una representación relativa del número de nodos con respecto al número e intensidad de vínculos entre cada nodo, donde los vínculos representan las interacciones de una especie. Una especie es más importante en la medida en que sus vínculos son más fuertes y más numerosos. Aunque los ecólogos han desarrollado varios índices y modelos matemáticos para aproximarse a este problema, el asunto dista mucho de ser estudiable de una manera completa debido a su absurda complejidad matemática.

¿Que determina la cantidad de especies en una comunidad?, hasta el día de hoy nadie ha podido otorgar una respuesta conclusiva, sin embargo, varias explicaciones parecen ser plausibles, o al menos son parte de la hipotética solución general. Si tomamos por ejemplo el caso de Krakatoa, uno de los factores que influye en la diversidad es el tiempo. La isla de Krakatoa fue colonizada por los seres vivos relativamente hace poco tiempo en comparación a las comunidades de islas circundantes, lo cual hace que posea una menor cantidad de especies vegetales y animales. A pesar de tener suelos patéticamente pobres en términos de nutrientes, las selvas húmedas tropicales son las comunidades más diversas del planeta. Varias hipótesis hay para ello, aunque de las que se discuten a continuación puede ser la suma de varias, falta de aislamiento al ser una comunidad continental, altas dosis de energía solar y antigüedad del ecosistema con respecto al último disturbio grave.

A largo plazo el tiempo no solo provoca que las especies inmigren hacia el sistema de la comunidad, también permite la evolución de las especies al interior de la comunidad incrementando su diversidad. Sin embargo, si tomamos a un sistema que es difícil de colonizar, el tiempo necesario para que ese ecosistema alcance un equilibrio ecológico puede ser aún mayor, por lo que el nivel de aislamiento parece ser otro de los factores clave. Relacionado con el aislamiento geográfico y el tiempo desde el último disturbio grave tenemos a la dificultad de sobrevivencia de un ecosistema. Los ecosistemas más diversos son aquellos suyos factores abióticos son más tolerables por la mayoría de los seres vivos, con mucha luz, aguadulce, presión normal entre otros. Sin embargo, ambientes como los climas de las montañas con extremos de temperaturas, condiciones cambiantes de presión y humedad, y especialmente con falta de oxígeno pueden mantener una cantidad más limitada de especies.

Comunidades ecológicas con una mayor disponibilidad de energía abiótica pueden sustentar una mayor cantidad de biomasa, y en últimas una mayor cantidad de especies. Ejemplo el esto es el Amazonas en su conjunto “Colombia, Ecuador, Perú y Brasil” ocupa solo el 2% de la tierra seca contiene aproximadamente unas 45 000 especies de plantas, mientras que el área continental de Estados Unidos y Canadá juntas solo contienen unas 19 000 especies de plantas nativas. Cuando existe desequilibrio y una especie domina fácilmente sobre las demás, ocurre una disminución den la diversidad de una comunidad. Esto ocurre frecuentemente con las especies invasoras que computen o exterminan a las especies nativas generando disturbios en los ecosistemas, como en el caso de la introducción de los conejos en Australia.

Las zonas con mayor diversidad biológica se denominan ecotonos, que son las márgenes de transición entre dos comunidades diferentes con factores abióticos diferentes (es decir de dos ecosistemas diferentes). Esto se debe a que las zonas de transición contienen la mayoría de los nichos de los ecosistemas individuales, más algunos propios, lo cual le permite a una mayor cantidad de especies convivir allí. A este cambio en la diversidad de especies debido al ecotono se denomina efecto de frontera.

Los gremios ecológicos y especies clave

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 Existen dos conceptos relacionados, los gremios ecológicos y los grupos funcionales ecológicos. Aunque la mayoría de los investigadores usan los términos "gremio" y "grupo funcional" más o menos como sinónimos, estos dos conceptos tienen significados diferentes. El concepto de gremio se refiere principalmente a los mecanismos de intercambio de recursos por especies en un contexto competitivo, mientras que el concepto de grupos funcionales se refiere a cómo un recurso o cualquier otro componente ecológico es procesado por diferentes especies para proporcionar un servicio o función específica del ecosistema. En muchos casos, pero no necesariamente todos, los dos conceptos son las dos “caras” de la misma moneda: la distribución por especies de un recurso similar es la faceta del gremio (estructural), mientras que el ecosistema procesa estas especies eventualmente, a través de la explotación de recursos, siendo esta la faceta funcional del grupo (Baskerville et al., 2011; Blondel, 2003).

Figura 69.  Efecto de la remoción de una especie clave. La gráfica azul muestra la riqueza de especies en una comunidad en la que "azul" las estrellas de mar conviven o (morado" las estrellas de mar son removidas en un lapso de 10 años. En solo 4 años de la desaparición de las 18 especies originales solo quedaba 1.

Los dos conceptos difieren en que las relaciones competitivas dentro de grupos de especies no son el enfoque del enfoque de grupo funcional, exactamente como los procesos o las funciones no son el enfoque del enfoque de gremio. Un grupo de especies puede considerarse como un gremio o un grupo funcional según la pregunta que se aborde. La membresía del grupo funcional y del gremio es independiente de las relaciones filogenéticas, pero debido a que las especies tienden a compartir rasgos y adaptaciones similares de la historia de la vida a través de la historia evolutiva común, los asociados del grupo funcional y del gremio a menudo están estrechamente relacionados, constituyendo un complejo de especies. El concepto de gremio ha tenido una aplicación más amplia en estudios con animales que en estudios de plantas, mientras que lo contrario es cierto para el concepto de grupo funcional. Los avances metodológicos recientes para dividir objetivamente las especies en gremios y grupos funcionales, teniendo en cuenta los caracteres o rasgos más relevantes para delinearlos, proporcionan los medios para construir un marco operativo para realizar experimentos in situ y ex situ que se necesitan con urgencia para una mejor comprensión del papel de las especies en el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en relación con las preocupaciones del cambio global (Baskerville et al., 2011; Blondel, 2003).

Especies clave

Ciertas especies son denominadas especies clave (Mouquet, Gravel, Massol, & Calcagno, 2013), las cuales son cruciales en determinar la naturaleza de una comunidad. Las especies clave permiten inferir el estado de una comunidad e inclusive de un ecosistema mediante su número, dispersión, actividades y salud. Las demás especies de una comunidad dependen o están fuertemente influenciados por las especies clave. Las especies clave por lo general no son las especies más abundantes de una comunidad. Aunque representadas por pocos individuos en comparación con otras especies, afectan las relaciones de otras especies entre sí o con los factores abióticos como el agua, la luz u otros recursos clave.

Si una especie clave desaparece de una comunidad, muchas otras especies pueden desaparecer con ella. El problema con este concepto vuelve a ser la dificultad con la que los ecólogos lidian al determinar la red de relaciones de un ecosistema, debido a que, si no se pueden determinar todas las relaciones de una comunidad, es mucho más difícil medir la intensidad de las relaciones de una especie determinada en dicha red de relaciones.

Especies clave por ingeniería del ecosistema

Los castores son especies clave, debido a que ellos son capaces de reconfigurar un ecosistema para que los factores abióticos cambien, favoreciendo a una gran cantidad de especies. Por lo general el impacto de las especies clave es desproporcionado con respecto a su abundancia, por lo cual la identificación y la protección de estas especies se han convertido en uno de los objetivos cruciales de la bioconservación en todo el mundo.

Especies clave por depredación superior

Los depredadores superiores son siempre especies clave, ya que regulan las poblaciones de cazadores intermedios y de grandes consumidores primarios. Sin ellos los ecosistemas se alteran a ritmos exponenciales, causando extinciones múltiples. Las especies clave se las puede identificar en los dos extremos de una red reducida, al omitir todas las demás interacciones excepto la depredación. Con la cadena trófica se puede identificar que los grandes depredadores son las especies con menor número de individuos, pero con impactos en la población de otras especies hasta los productores primarios. Las especies clave no son importantes solo por su presencia sino porque sirven como medidores del equilibrio de un ecosistema. Las comunidades más diversas y estables "morado" pueden sustentar una mayor población de depredadores superiores, mientras que las comunidades menos diversas tienden a tener menos depredadores superiores, o a no tenerlos.

La típica experiencia es tener tres niveles tróficos, un depredador máximo “lobo” herbívoros (especies de siervos, renos etc) y productores primarios. Si los lobos desaparecen, las poblaciones de herbívoros se incrementan de manera exponencial hasta la capacidad de carga, para luego abrumar a los productores quienes empiezan a ser consumidos más rápido de lo que pueden reproducirse. Con el tiempo los alimentos escasean y los herbívoros mueren de hambre. Pero no solo los herbívoros grandes se ven afectados, también los pequeños, lo cual subsecuentemente causa la extinción de poblaciones de depredadores intermedios como zorros y búhos.

Uno de los ejemplos más paradigmáticos fue la reintroducción de los lobos en el parque de Yellowstone en 1995 (Eisenberg, 2013; Wagner, 2012), una sola especie alteró todo el ecosistema, desplazando a algunos depredadores que habían inmigrado al parque como especies invasoras, mejorando las poblaciones de muchas especies de herbívoros menores, así como de otros organismos, y más aun incrementando la diversidad de especies vegetales.

Especies clave por mutualismos

Los polinizadores son especies clave, ya que sin ellos las plantas no pueden reproducirse o generar frutos. Removerlos trae como consecuencia ausencia de reproducción y de alimentos, lo cual afecta rápidamente a todos los miembros de una comunidad relacionados mediante la depredación.

Aplicaciones

La actual situación de la selva tropical es bien conocida. Sin embargo, con pocas excepciones, la mayoría de los estudios sobre el impacto humano en el bosque tropical lluvioso amazónico, africano y del sudeste asiático, se han concentrado en los efectos directos de los humanos en la vegetación, principalmente en la deforestación. Redford expande nuestra visión al examinar los efectos de los humanos en los animales. La imagen que surge de este análisis es que los humanos han reducido tanto las densidades de población de los animales de la selva tropical en muchas áreas que ya no desempeñan sus roles clave en el sistema, especialmente en jaguares, leopardos y tigres, una situación que Redford llama "ecológicamente extinta". Sin embargo, puede haber un motivo de preocupación que vaya más allá de las pérdidas de este inmenso número de animales carismáticos. Como es de esperar, muchos mamíferos y aves del gran bosque tropical pueden actuar como especies clave. Si es así, su reducción tendrá efectos que se extenderán por toda la comunidad (Brodie, Redford, & Doak, 2018; Redford, 1992).

En 1982, Stephen Risch y Ronald Carroll publicaron un artículo que describe cómo la hormiga de fuego predadora, Solenopsis geminata, actúa como un depredador clave en la red alimenticia del agroecosistema de maíz y calabaza en el sur de México. Mientras que los "enemigos naturales" se habían utilizado para controlar las plagas de insectos durante algún tiempo, Risch y Carroll pusieron estos esfuerzos en un contexto comunitario. Dibujaron paralelos conceptuales entre el control biológico de los insectos con enemigos naturales y los estudios de las influencias de especies clave, citando estudios de las influencias de los herbívoros en las comunidades vegetales y los efectos de los depredadores en las comunidades intermareales. En sus propios experimentos, Risch y Carroll demostraron cómo la depredación por S. geminata en el agroecosistema de maíz y calabaza reduce la cantidad y diversidad de artrópodos. Este estudio mostró cómo Solenopsis podría actuar como una especie clave para el beneficio del agricultor (Risch & Carroll, 1982).

Interacciones ecológicas indirectas

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  La mayoría de las interacciones ecológicas que hemos visto son directas, de tú a tú por así decirlo, sin embargo, las redes de relaciones muestran la existencia de relaciones indirectas, por ejemplo, el beneficio comensalista que obtienen los productores debido al efecto de los depredadores de nivel intermedio y nivel superior sobre los herbívoros. Otras interacciones indirectas ya las hemos trabajado en capítulos anteriores, por ejemplo, los mimetismos en los que se imita a terceras especies para mediar en una interacción depredador-presa, las competencias aparentes, donde una tercera especie disminuye las tensiones competitivas, entre otros. Todas estas relaciones que hemos mencionado pueden categorizarse como de segundo nivel ya que integran a una tercera especie.

Figura 68.  Interacciones indirectas. El ave tiene un efecto positivo en la poblaciones de plantas al controlar a las plagas.

Hay dos formas principales por las cuales puede ocurrir un efecto indirecto. El primero se conoce como una cadena de interacción, en la cual una especie donante afecta la abundancia de un transmisor y tiene un efecto en el receptor. Cuando una especie de ave (donante) comienza a aprovecharse agresivamente de una oruga específica (transmisor), la reducción de la herbivoría por parte de las orugas puede llevar a un mayor crecimiento o el número de plantas en la oruga que consume (receptor) (Moon, Moon, & Keagy A, 2010).

La segunda, la modificación de la interacción, ocurre cuando la especie donante altera algún otro atributo del transmisor, como el comportamiento. Cuando la depredación amenaza a una especie de presa, la presa a menudo modifica su comportamiento para reducir las posibilidades de estar bajo la atención del depredador. Las ninfas de libélulas son depredadores acuáticos voraces cuyas presas a veces incluyen ninfas de libélulas de una especie diferente. Cuando estos dos depredadores (uno de los cuales también se aprovechan del otro) reciben una especie de presa común, la presa ninfa libélula a menudo altera su comportamiento al reducir su actividad para evitar la depredación del depredador superior. Los efectos combinados de la actividad reducida de la presa ninfa libélula y el cambio hacia la depredación de la presa ninfa libélula por parte del depredador superior pueden reducir la tasa de mortalidad del objeto de presa compartida (Moon et al., 2010). Los efectos indirectos consisten en una secuencia de al menos dos pasos de efectos directos. Menge (1995) identificó siete modelos clásicos de estas secuencias e identificó dos nuevos modelos durante su investigación.

Algunas interacciones indirectas de segundo nivel

Una interacción indirecta de segundo nivel puede definirse como aquella en la que intervienen mas de dos especies, aunque ya hemos visto esbozos de esto en secciones anteriores (Moon et al., 2010).

Depredación clave

Una serie de experimentos ecológicos clásicos realizados por Paine en la década de 1960 ayudó a dilucidar este modelo de efecto indirecto. En la depredación clave, la eliminación de una especie de presa por parte del depredador aumenta indirectamente la abundancia de un competidor de la especie de presa por efecto de nicho vacío. Menge (1995) descubrió que la depredación clave era el efecto indirecto más común observado en los estudios intermareales, con un 35% de las interacciones en este modelo.

Competencia de explotación

Cuando dos depredadores consumen la misma presa, la pérdida de abundancia en la especie de presa puede afectar negativamente al segundo depredador. Menge (1995) encontró que la competencia explotadora era la interacción menos común, apareciendo solo el 2.8% del tiempo, lo cual es lógico dado que las especies en competencia evolucionan para evitar competir por desplazamiento de caracteres.

Competencia aparente por depredación

La competencia aparente por depredación se produce cuando un aumento en la abundancia de una especie conduce a una disminución en la abundancia de una segunda especie debido a la mayor depredación de un depredador compartido. La competencia aparente fue la segunda categoría de efectos indirectos más comunes, que comprendió el 25% del total de interacciones en las comunidades intermareales (Menge 1995).

Competencia aparente por simbiosis

Como se mencionó anteriormente, dos especies en competencia pueden vivir en un mismo ecosistema gracias a la presencia de terceras especies que permiten el particionamiento de nicho por especializaciones mínimas.

Mutualismo indirecto

Se produce un mutualismo indirecto cuando los efectos positivos en dos especies de consumidores cuando cada uno afecta negativamente a una tercera especie competidora.

Comensalismo indirecto

Al comensalismo indirecto es similar al mutualismo indirecto, excepto que una de las especies no afecta negativamente al competidor mutuo.

Facilitación del hábitat

En la facilitación del hábitat, una especie mejora indirectamente el hábitat de una tercera especie por sus interacciones con una segunda especie. Las especies que modifican el hábitat se conocen como ingenieros de ecosistemas.

Cascada trófica

El ejemplo anterior de la relación pájaro / oruga / planta es un ejemplo de una cascada trófica. La planta se ve afectada positivamente por la disminución de la herbivoría causada por un depredador que reduce el número de herbívoros.

Defensa indirecta

La defensa indirecta se produce cuando una especie no presa conduce a la disminución indirecta de una especie consumidora, ya sea reduciendo la especie presa mediante la competencia, lo que conduce a una reducción en la especie consumidora, o cuando una especie presa conduce a un aumento en la especie consumidora, que luego caza más de la tercera especie.

Depredación aparente

La depredación aparente puede ocurrir por dos vías: un individuo no presa que tiene un efecto positivo indirecto en un consumidor o el efecto negativo de un depredador en una especie no presa, generalmente porque los depredadores tienen mala actitud.

Detectando interacciones ecológicas de segundo y mayor nivel

La detección de interacciones indirectas puede ser complicada en experimentos ecológicos debido a que las respuestas pueden contener una combinación de efectos directos e indirectos. Al utilizar el diseño experimental apropiado y la recopilación de datos, es posible aislar y probar vías. Sin embargo, algunos efectos indirectos pueden ocurrir rápidamente, por lo que se necesitan métodos alternativos para la detección de efectos indirectos, como el análisis de la trayectoria (Moon et al., 2010). Los efectos de las interacciones ecológicas afectan entre el 25% al 65% de la estructura de un ecosistema. Más allá de los problemas para la recolección de datos, también existen retos matemáticos a la hora de modelar las redes ecológicas complejas, sin embargo, su entendimiento es clave a la hora de evaluar el impacto de disturbios en sistemas ecológicos, como los que comúnmente realizan los seres humanos (Levine, Bascompte, Adler, & Allesina, 2017).

Estructura de la comunidad ecológica

(Ciencias de Joseleg)(Biología) (Ecología) (La comunidad) (Introducción) (Generalidades) (Competencia interespecífica) (Relación depredador-presa) (Tácticas de los depredadores) (Tácticas de las presas) (La simbiosis) (Carroñeo) (Modelo matemático) (Estructura) (Interacciones indirectas) (Gremios y especies clave) (Biodiversidad) (Medición de la biodiversidad) (Sucesiones ecológicas) (Referencias bibliográficas)

  Aunque parece una teoría novedosa, la aplicación de la teoría de redes para describir la estructura de las comunidades se viene usando desde antes que las redes se convirtieran en una teoría matemática popularmente reconocida, es simplemente que no nos habíamos percatado de esto. La razón para esto es que la red de relaciones más simple que podemos emplear para describir con éxito a una comunidad es absolutamente lineal y solo toma en cuenta las relaciones de depredador-presa, estamos hablando de la archiconocida cadena alimenticia.

Figura 59.  La cadena alimenticia. La cadena alimenticia es el modelo más simple para el entendimiento de una comunidad ecológica, pero debe ser trascendido.

Figura 60.  Pirámide de niveles tróficos. Modelo de una pirámide ecológica, es común que en este modelo se excluyan a los simbióticos y a los carroñeros/descomponedores, aunque sin ellos toda la pirámide colapsaría rápidamente.

Figura 61.  Relaciones ecológicas. Modelo de red simple, un vínculo entre dos especies que modela su relación en el ecosistema. La flecha apunta la dirección del beneficio y el origen el perjuicio.

Las cadenas alimenticias

Como mencionamos anteriormente, las relaciones de depredador-presa son de las interacciones más fácilmente documentables al interior de una comunidad. Y de todos los diagramas de depredador-presa que podemos generar el más elemental es la cadena alimenticia que todos debemos aprender en primaria. Y dado que la aprendemos en primaria iniciaremos con un diagrama para niños de primaria.

La Figura 59 nos muestra una cadena alimenticia, en esta tenemos ilustraciones idealizadas de las especies que habitan en un ecosistema. Este esquema es importante ya que nos ayuda a mostrar un concepto emergente, las especies al interior de la cadena alimenticia se organizan en jerarquías de depredación, donde la pase son los productores y en el final tenemos al depredador de nivel superior. Estos conceptos aparecerán nuevamente con mayor profundidad cuando analicemos el ecosistema, pero por ahora introduciremos estos con brevedad.

Figura 62.  Abstracción de la cadena alimenticia. Modelado en red de una cadena alimenticia simple. Se representa un productor P1, herbívoro H1, depredador D1 y depredador ápex DA1.

Los productores son aquellos que convierten compuestos inorgánicos, así como energía en estado no biológico en alimento para todos los demás, siendo la base de todo ecosistema. Los consumidores primarios o herbívoros se alimentan de los productores primarios. Los consumidores secundarios son depredadores intermedios que cazan y al mismo tiempo pueden ser cazados. Los consumidores de tercer nivel son los depredadores máximos. El número de especies en cada nivel permite diagramarlo en forma de pirámide, donde los productores son más numerosos. A demás de estos, debemos tener en cuenta las especies que reciclan nutrientes y a los simbióticos obligados, que pueden ser mutualistas, comensales o parásitos.

Ahora si hablamos de la cadena alimenticia solo debemos preocuparnos por dos relaciones, la depredación verdadera y el forrajeo. De esta forma podemos transformar el diagrama de la canea alimenticia en un diagrama de nodos. Sin embargo, la cadena alimenticia es un concepto tremendamente limitado, y de hecho te das cuenta de eso rápidamente al observar cualquier documental de vida natural, ya que las relaciones de alimentación son mucho más complejas.

Redes alimenticias

La zona costera del océano antártico es un buen lugar para empezar, digamos que hemos diseñado una cadena alimenticia simple. La especie productora 1 será una diatomea “hay que tener en cuenta que existen como 20.000 especies de diatomeas y en un ecosistema fácilmente puede haber cientos de especies, pero comencemos con una sola diatomea”. El consumidor primario son crustáceos pequeños o larvas que llamamos krill, por ejemplo, un camarón del antártico Euphausia superba. El pingüino se alimenta de krill. Y finalmente el pingüino es alimento de los leones marinos

Figura 63.  Cadena alimenticia de los polos.

Figura 64.  Red alimenticia de los polos.

Sin embargo, la situación no es tan simple. Aun si asumimos que no somos capaces de distinguir las especies de productores y consumidores primarios, sí que podemos distinguir la diversidad de consumidores secundarios, ya que a parte del pingüino tenemos, focas, aves marinas, otros peces y calamares.

Sin embargo, un depredador máximo como el león marino puede cazar focas, peces, pingüinos y aves marinas. A demás el krill puede aumentar estacionalmente con lo que estos ecosistemas reciben las visitas cíclicas de colosales consumidores primarios como las ballenas azules, entre casi una decena de especies de ballenas. Las ballenas azules son muy grandes aun para los leones marinos, pero sus crías pueden ser víctimas de las orcas, las cuales son otro tipo de depredador máximo que puede cazar incluso a los leones marinos.

Podemos seguir intrincando este enredo, porque realmente varias especies de peces, varias de aves, varias de ballenas. Sin embargo, debido a la complejidad de las relaciones, a estos diagramas se los ha denominado como redes alimenticias.

Las redes alimenticias sirven como un marco de referencia para los ecólogos, estas permiten organizar interacciones complejas al interior de las especies observadas en la naturaleza. Como mencionamos anteriormente la forma más simple de red alimenticia es la cadena alimenticia, la cual fue descrita en un texto académico por primera vez por el filósofo medieval Al-Jahiz (Egerton, 2002). La idea de una red de relaciones desde una perspectoiva más generalizada, que involucra a otras relaciones procede del padre de la biología Charles Darwin quien acuñó la misma idea por medio de varias metáforas como el cajón de hilos enredados “entangled bank”, la red de la vida “web of life”, red de relaciones complejas “web of complex relations” y su referencia al carroñeo y descomposición por parte de los gusanos como un movimiento continuo de las partículas en la Tierra (Bascompte, 2009; Berlow et al., 2009; Hagen, 1992).

Figura 65.  Otros tipos de interacciones. Si tomamos un sistema ecológico de nodos y representamos otras relaciones además de la depredador presa, se obtiene una verdadera red ecológica.

Figura 66.  Red de hilos enredados. Modelo simplificado de una red no trófica con grupos de especies semejantes organizadas en gremios. Las relaciones de forrajeo y depredación están en verde y rojo, las demás son relaciones no tróficas, las cuales son mucho más numerosas, especialmente las de carroñeo y descomposición, lo que muestra la importancia de estos seres vivos.

Sin embargo el primer diagrama gráfico de una cadena alimenticia fue realizada en 1880 por Lorenzo Camerano, e independientemente por Pierce y colaboradores en 1912 y Victor Shelford en 1913 (Egerton, 2007; Shelford, 1913).  Las primeras redes alimenticias fueron descritas en el siglo XX con la transformación ya definitiva de la historia natural en la ecología por parte de Victor Summerhayes y Charles Elton (Summerhayes & Elton, 1923) y Alister Hardy (Hardy, 1924). Charles Elton posteriormente avanzó en el concepto de ciclos alimenticios cadenas alimenticias y tamaño del aliembnto en su texto clásico “ecología animal” (Elton, 1927), aunque posteriores ediciones alteraron el concepto de ciclo alimentico a red alimenticia. Elton organizó a las especies en grupos funcionales, los cuales se convertirían en la base del  sistema de clasificación trófico de la pirámide ecológica de Raymond Lindeman (Lindeman, 1942)

Los diagramas de redes tróficas reales pueden ser bastante complejos. Las redes alimenticias pueden distinguir relaciones fuertes y relaciones débiles. Las relaciones fuertes son las que se dan con mayor seguridad en un ecosistema, se entablan entre parejas de especialistas, por ejemplo en un depredador que se especializa en una sola presa, mientras que las relaciones débiles se dan en depredadores generalistas que pueden atacar a varias especies (Wootton & Stouffer, 2016). En los ejemplos siguientes tenemos dos redes generadas de una misma comunidad, pero en una se muestran todas las relaciones mientras que en la de la derecha solo se muestran las relaciones fuertes.

Figura 67.  Las redes reales son super-complejas. La gran mayoría de las redes alimenticias de libros de texto son sobre simplificaciones o modelos didácticos, los ecosistemas reales son complejos, aun asumiendo solo la relación de depredador-presa.

Aunque existen formas para darles algo de sentido como por ejemplo  clasificar a las especies en cofradías, que son grupos de especies con un comportamiento ecológico similar (Baskerville et al., 2011).

Introduciendo otras relaciones

Los ecosistemas no se configuran únicamente por medio de la relación depredador presa, existen otras interacciones importantes que deben ser tenidas en cuenta para una comprensión completa de un sistema ecológico. En cuanto a la simbología es algo meramente didáctico y trata de modelar el concepto de beneficio. Una punta de flecha anuncia hacia donde fluye el beneficio de la relación, que no necesariamente es alimento. Si la base de la relación no tiene símbolo se trata de una relación antagónica que lastima a la especia de la cual surge la flecha para beneficiar a la especie hacia la cual apunta la flecha. Si la base y la punta de la relación poseen flechas, significa que la relación es de mutuo beneficio. Si la base de la relación tiene símbolo plano significa que la especie de la cual surge la relación no se beneficia o se perjudica de la relación. Si a la mitad de la relación hay dos flechas enfrentadas significa que la relación es mutuamente perjudicial. Ahora vamos a proceder a ilustrar una red comunitario no trófica Figura 66. Lo peor de todo es que esta sigue siendo una aproximación muy limitada de lo que sucede en un sistema real, y es precisamente lo que Charles Darwin refería mentalmente como un cajón de hilos enredados. La maraña de relaciones hace que un ecosistema sea un todo, un sistema altamente integrado que responde como conjunto a los disturbios del ambiente. Este diagrama también nos revela algo muy conocido por los ecólogos desde hace algún tiempo, por muy despreciados que sean los parásitos de cualquier tipo son un factor de control crucial en cualquier ecosistema, tal vez mucho más importante que la relación de depredador presa (Marcogliese, 2004; Price et al., 1986).